| 세포 소기관 Organelle | ||
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1. 개요
| 한자 | 中心體 |
| 영어 | Centrosome |
중심체(centrosome)는 비막(non-membrane) 구조의 세포소기관이며, 중심립(centriole)과 그 주변을 감싸고 있는 PCM(pericentriolar material, 중심구 혹은 중심립 주변 물질로 번역)으로 구성되어 있다. 특히, PCM에는 미세소관(microtubule)을 만드는 γ-Tubulin Ring Complex(γ-TuRC)가 대량으로 집적되어 있다. 따라서 중심체는 세포 내에서 미세소관을 만드는 가장 대표적인 세포소기관(MTOC, major microtubule organizing center)이다. 또한, 세포가 G0기로 들어가면 중심립은 primary cilia(일차섬모)를 만든다. Primary cilia는 Shh(Sonic hedgehog) 및 Wnt 신호전달에 중요한 수용체(receptor)가 모여기는 세포소기관이다. 중심체는 동물세포와 일부 하등생물에 존재한며, 식물에는 존재하지 않는다, 다만 식물에도 MTOC(미세소관 형성중심)는 존재한다. 난자에는 중심체가 없으나 (식물세포에도 없고, 난자에도 없다. 또한 과거에는 일차섬모가 기능이 없는 퇴화된 흔적 기관으로 생각했다. 이로 인해 과거에는 중심체가 필요없는 세포소기관이라는 시각이 존재했다.), 정자에는 머리와 몸체 사이에 중심립이 존재한다. 수정 후 이 중심립이 중심체로 기능한다 (중심체는 아빠로부터 받는다).
일반적으로 분열하는 동물 세포는 2개의 중심체를 가지고 있으며,세포주기에 따라 그 구조 및 구성이 변화한다.
- G1: 세포는 2개의 중심체를 가지며, 각각의 중심체는 PCM에 의해 둘려싸인 하나의 중심립을 가진다. 이 때 2개의 중심립은 일종의 섬유 단백질에 의해 연결되어 있다. 따라서 2개의 중심체는 매우 근접하게 위치하고 있다. 이 연결은 G2기 까지 유지된다.
- S기: 기존에 존재하던 중심립에서 procentriole(중심립 전구체)이 형성된다. 따라서 이때부터 하나의 중심체는 2개의 중심립을 가지게 되며, 이들은 서로 직각배열되어있다(centriole engagement).
- G2기: Procentriole은 계속 자라난다(centriole elongation). M기가 다가오면 2개의 중심립을 연결하고 있던 섬유단백질이 제거되어 중심체는 서로 떨어지며(centrosome separation), PCM은 그 부피가 커지기 시작한다(centrosome maturation). 이 과정은 중심체가 M기에 방추극(spindle pole)으로 작용하기 위해서 필요하다.
- M기: Centrosome separation 및 maturation이 완료되면, 2개의 중심체는 세포의 양쪽 끝으로 이동하여 방추극(spindle pole)으로 기능한다. 이 때 만들어지는 방추사를 염색체를 두 딸세포로 균등하게 나누어주는데 중요한 역할을 한다. Anaphase가 시작되면 procentriole은 기존에 존재하던 중심립으로부터 떨어진다 (centriole disengagement). 그 후 G1기에 들어가면 PCM을 모아 새로운 중심체로 기능한다.
- G0: 중심체는 세포막으로 이동하여 기저체(basal body)가 되며, 일차섬모를 형성한다.
중심체의 구조
- 중심립
3개의 미세소관이 한 개의 미세소관 트리플렛[1]을 이루며 9개의 트리플렛이 한 개의 중심립을 구성한다.
2. Pericentriolar material
과거에는 무정형의 구조로 알려졌었다. 하지만 초고해상도 현미경의 발달로 그 구조가 매우 조직화되어 있는 도넛 모양으로 밝혀졌다.
2. 중심체의 작동 원리
중심체는 세포 주기에서 G2기에 1개에서 2개로 증가하며, 방추사를 형성하는 단백질을 합성한다. M기(분열기)에 진입했을 때 2개로 증가한 중심체가 세포의 양극으로 이동한다. 중심체의 미세소관으로부터 나온 방추사는 각 염색체의 동원체에 부착되고, 분열이 진행됨에 따라 염색 분체를 끌어오게 된다. 이에 각 딸세포엔 다시 중심체는 한 개밖에 남지 않게 된다.감수분열시 중심체가 늘어나는 과정은 제2분열 간기에 진행된다.