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1. 개요
영국의 유전학자 존 홀데인(J.B.S. Haldane)이 1922년에 발표한 유전학 규칙이다.서로 다른 두 종(種, species)이 교배하여 태어난 자손 중 한 성별이 없거나, 드물거나, 불임이라면 그 성별은 이형접합 성(性, sex)이다.
쉽게 설명하면 서로 다른 성염색체를 지닌 성별이 이형접합 성이며, 이종교배로 태어난 잡종 개체군에서 해당 성은 아예 없거나, 드물거나, 불임이라는 주장이다.
XY 성 결정 체계에서는 XY형인 수컷이 이형접합 성, XX형인 암컷이 동형접합 성으로 포유류가 여기에 포함된다.
실제로 사자와 호랑이의 교배로 태어나는 라이거, 타이곤이나 말과 당나귀의 교배로 태어나는 노새, 버새의 경우 이형접합 성인 수컷은 생식 능력이 전혀 없으며, 동형접합 성인 암컷 중 극소수는 번식에 성공한다.[1]
그 외에도 XO 성 결정 체계[2], ZW 성 결정 체계[3], ZO 성 결정 체계[4] 또한 이 규칙을 만족한다.
실제로 255건의 이종교배 사례 중 95%가 이 규칙이 성립하는 것으로 알려져 있다.
2. 가설
이형접합 성의 잡종 개체에게 위와 같은 현상이 일어나는 것에 대해 여러 가지 가설이 존재한다.그 중 가장 유력한 가설은 다음과 같다.
XY 성 결정 체계를 따르는 포유류의 경우를 예시로, 이종교배를 통해 태어난 잡종 암컷의 경우 부계와 모계의 X염색체를 각각 1개씩 모두 보유하고 있는 반면, 수컷의 경우 부계로부터 Y염색체만을 물려받기 때문에 부계의 상염색체와 '호환되는' X염색체가 없어 유전적 불균형이 발생하여 정상적인 감수분열이 이루어지지 못해 생식 능력을 잃거나 아예 생존 자체가 불가능하다는 가설이다. 그러나 이 가설은 암컷의 X염색체 불활성화 메커니즘에 의해 반박되고 있다.[5]
그 외에도 잡종의 X염색체와 Y염색체가 서로 호환되지 않는다는 가설, 잡종의 X염색체가 Y염색체를 비활성화한다는 가설 등이 있다.
[1] 라일라이거, 타일라이거 등[2] XY 성 결정 체계와 비슷하지만 Y염색체가 성 결정에 직접 관여하지 않거나 아예 없으며, X염색체의 개수에 따라 성별이 결정된다.[3] XY 성 결정 체계와 반대로 암컷이 이형접합 성(ZW), 수컷이 동형접합 성(ZZ)이다.[4] XO 성 결정 체계와 같은 원리[5] X염색체를 2개나 가지는 암컷은 X염색체 유전자의 과도한 발현을 막기 위해 2개 중 1개를 무작위로 비활성화한다.