빵효모(맥주효모) Brewer's yeast, Baker's yeast | |
학명 | Saccharomyces cerevisiae Meyen ex E.C. Hansen |
<colbgcolor=#e490ff> 분류 | |
역 | 진핵생물역 Eukaryota |
계 | 균계 Fungi |
문 | 자낭균문 Asocomycota |
강 | 효모강 Saccharomycetes |
목 | 효모목 Saccharomycetales |
과 | 효모과 Saccharomycetaceae |
속 | 효모속 Saccharomyces |
종 | 빵효모 S. cerevisiae |
1. 개요
효모의 한 종.2. 역사
19세기에 제빵업자들이 맥주 발효업자들로부터 얻어서 비엔나롤과 같은 단맛을 내는 발효 빵이 탄생했다. 루이 파스퇴르의 연구에 따른 미생물학의 발전으로 순수 균주를 배양하는 더욱 진보된 방법이 나욌다. 1879년 영국에서 생산을 위해 특수 재배 통을 도입했고 20세기 초 미국에서 원심분리기를 이용해 효모를 농축했다. 그 결과 유통을 간소화하고 단위 비용을 줄이고 빵과 맥주의 상품화와 산업화에 기여하는 주요 산업 공정으로 바뀌었다.3. 생태학
자연에서 포도와 같은 익은 과일에서 주로 발견되며 삼나무 껍질에서 1년 내내 발견된다. 공기 중에 떠다니지 않기 때문에 이동하려면 매개체가 필요하고 성충으로 월동하는 말벌의 여왕벌이 가을부터 봄까지 효모 세포를 품고 이를 자손에게 퍼뜨린다. 성장을 위한 최적 온도는 섭씨로는 30~35도, 화씨로는 86~95도다.4. 생명주기
단배체[1]와 이배체의 두 가지 형태로 생존하고 성장할 수 있다. 단배체 분열은 체세포 분열과 성장의 간단한 수면 주기를 거치며 높은 스트레스 조건에서도 일반적으로 죽는다. 이배체분열도 체세포 분열과 성장의 간단한 수명 주기를 거친다. 체세포 분열 세포 주기가 진행되는 속도가 상당히 달라서 스트레스 조건에서 이배체는 포자 형성 과정을 거쳐 감수분열에 들어가 4개의 단배체 포자를 생성한 다음 이 포자가 나중에 번식할 수 있게 한다. 최적의 조건에서 100분마다 개체 수를 두 배로 늘릴 수 있지만 성장률은 균주와 환경 조건에 따라 엄청나게 다르다. 평균 복제 수명은 약 26번이다. 야생에서 열성 유해 돌연변이는 이배체의 무성생식 동안 장기간 축적되고 자가수정 전에 제거되는데 이를 "게놈 재생"이라고 한다.5. 영양 요구 사항
포도당, 말토스, 트레할로스에서 호기성으로 자랄 수 있고 락토스와 셀로비오스에서는 자랄 수 없다. 효모가 다른 당을 사용하는 능력은 호기성에서 자라느냐 혐기성에서 자라느냐에 따라 다르다. 암모니아와 요소를 유일한 질소 공급원으로 사용할 수 있지만 질산염은 암모늄 이온으로 환원할 수 있는 능력이 없기 때문에 사용할 수 없다. 또한 대부분의 아미노산, 작은 펩타이드, 질소 염기를 질소원으로 사용할 수 있지만 히스티딘, 글리신, 시스틴, 라이신은 잘 사용되지 않는다. 프로테아제를 방출하지 않아 세포 외 단백질을 대사할 수 없다. 황이 필요하며 철, 마그네슘, 칼슘, 아연과 같은 일부 금속이 성장을 위해 필요하다.6. 교배
두 가지 교미 유형인 a와 알파가 있으며 반대 교미 유형의 2개의 단배수 효모 세포는 교미하여 이배체 세포를 형성할 수 있으며 이 세포는 포자를 형성하여 또 다른 단배체 세포를 형성하거나 이배체로 계속 존재한다.7. 세포주기
모세포에서 분리될 때까지 성숙한 세포의 크기에 도달한다. 영양이 충분하고 빠르게 성장하는 배양액에서는 모든 세포에 새싹이 있는데 새싹 형성이 세포 주기의 전체를 차지하기 때문이다. 모세포와 딸세포는 세포 분리가 일어나기 전에 새싹 형성을 시작할 수 있다. 더 느리게 성장하는 배양액에서는 새싹이 없는 세포를 볼 수 있고 새싹 형성은 세포주기의 일부만을 차지한다.8. 세포분열
비대칭적으로 분열하여 운명과 크기가 다르 2개의 딸세포를 만들기 위해 분극된 세포를 사용한다.9. 타이밍
세포분열은 G1 후반의 출아 과정과 함께 시작하며 다음 주기의 중간쯤에 완료된다. 방추의 조립은 S단계가 염색체 복제를 완료하기 전에 발생할 수 있다. M과 S 사이에 명확하게 정립된 G2가 없어서 고등 진핵생물에 나타나는 광범위한 조절이 부족하다. 딸세포는 모세포의 3분의 2 크기이며 모세포는 크기에 거의 변화가 없거나 전혀 없다. RAM 경로는 세포분열이 완료된 직후 딸세포에서 활성화돼 딸세포가 적절하게 분리되었는지 확인한다.10. 액토 미오산 고리와 1차 중격막 형성
세포 분열을 주도하는 2가지 상호 의존적 사건이다. 미오산 고리가 수축하면 중격막이 형성되기 시작한다. 액토 미오산 고리 수축을 방해하면 중격막이 방향을 틀어 둘 다 종속적 역할을 한다. 또한 중격막을 방해하면 액토 미오산 고리 수축도 방해를 받아 모두 상호 의존적 관계를 가지고 있다. 세포질을 마주보는 세포막에 부착된 미오산 고리 수축은 세포가 분열하도록 조장하는 액틴과 미오산 II 분자로 구성되어 있다. 이 고리는 수축력으로서 세포막 침투에 중요한 역할을 한다. 수축 고리의 적절한 조정과 올바른 위치 조립은 격막 고리의 전구체인 셉틴에 달려 있다. 이러한 GTPase는 다른 단백질과 복합체를 조립한다. 셉틴은 G1 후반에 새싹이 형성될 고리를 형성한다. 이들은 액틴-미오산 고리 형성을 촉진하는 데 도움이 되는 것으로 여겨진다. 새싹이 나온 후 셉틴 고리는 모래시계 모양을 형성한다. 세프틴과 AMR 복합체는 골지체에서 소포를 통해 보내진 글루칸과 기타 키틴 분자로 구성된 1차 중격막을 형성한다. 엑토 미오산 고리 수축이 완료된 후 글루칸에 의해 2차 중격막이 형성된다. 미세소관은 엑토 미오산 고리와 중격막에 비해 세포분열에서 그렇게 중요한 역할을 하지 않는데 미세소관의 파괴가 극성 성장을 크게 손상시키지 않았다는 것에서 알 수 있다.[1] 무성생식.