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1. 설명
包括適合度 / inclusive fitness윌리엄 D. 해밀턴이 처음 창시한, 현대 진화론에서 매우 중요한 개념.
적합도(fitness)란 한 개체가 평생동안 낳는 자식수를 의미하며, 번식 성공도(reproductive success)라고도 한다. 일반적으로 높은 적합도를 가진 개체일 수록 더 많은 자손을 낳는다.
찰스 다윈이 처음 '종의 기원'을 펴냈을 때는 유전자 개념이 없었다. '종의 기원'에서는 개체의 자손 중 환경에 더 잘 적응해 더 많이 살아남은 형질을 지닌 것들이 퍼져나가며, 자연선택은 각 개체의 적합도를 높이는 방향으로 일어난다고 설명하였다. 하지만 여기에는 문제가 숨어 있다. 이 관점만으로는 타인에게 이타적인 태도를 취하거나 부모가 자식을 양육하는 등 인간에게 매우 익숙한 행동조차 정확히 설명하기가 어렵다는 것이다. 자신의 적합도를 낮추면서까지 타인의 적합도를 높이는 이러한 행동들은 다윈의 이론으로는 일어나기 어려운 것들이다. 다윈도 이를 인식하고 있었다고 추측할 수 있는 간접적 서술이 있으나, 이 문제의 해결은 해밀턴이 1964년에 내놓은 전설적 논문[1]에서야 처음 나타났다.
해밀턴은 이 논문의 서론에서 이렇게 주장한다.[2]
어떤 환경에서는 한 개체가 양육 [노력]과 자원을 자신의 생존과 번식 잠재력(fecundity)을 위해 남겨 놓기보다, 이미 태어난 자손에게 사용하여 더 많은 성숙한 자손을 남길 수 있다. 그 소유자에게 부모 양육 성격을 주는 유전자는, 그때 반대 성향을 갖는 대립 유전자보다 다음 세대에 더 많은 유전자 사본을 남길 것이다. 해당 유전자를 운반하는 절반의 기회를 가진 각각의 친척의 집합에게 차별 없이 주어지는 이득을 통해 선택적 이익이 있다고 볼 수 있다.
부모와 자식은 유전자의 적어도 1/2을 공유하며[3] 형제도 마찬가지다. 따라서 유전자가 전파된다는 관점에서 보면, 자신 대신 부모, 자식, 형제를 위하는 행동을 하더라도 100% 손해는 보지 않는다. 구체적으로 얼마나 이익이 될지는 이익을 받는 쪽의 유전자 공유 비율과 숫자가 중요하다. 형제의 예를 들자면, 내가 먹을 것을 동생에게 주는 경우 나는(또는 내 유전자는) 당연히 손해지만 동생은 이득이다. 내가 이 행동을 할 때 동생이 받는 이익이 더 크다면, 동생에게 이로운 행동을 하도록 하는 유전자는 전파될 가능성이 있다. 유명한 생물학자 존 B.S.홀데인(J.B.S.Haldane)이 이렇게 말했다고 전해진다;형제 한 명을 위해서 죽기는 싫습니다. 하지만 두 명 이상이면 괜찮지요. 사촌이면 여덟 명 이상이고요.
이것을 정식화한 것이 '해밀턴 규칙(Hamilton's rule)'이다.C < rB
C는 이타적 행동을 하는 개체가 치러야 하는 비용(cost), r은 근친도(relatedness; 유전자를 적어도 공유하는 비율. 위에서는 1/2), B는 이타적 행동으로 이익을 보는 개체가 받는 이익(benefit)이다.[4] 포괄 적합도는 해당 개체 자신을 포함하여 1+ΣrB로 정의된다.[5] 즉 어느 개체가 이타적 행동을 했을 때, 그 수혜자들이 받는 개별 이익에 개별 근친도를 곱한 총합이 비용보다 크다면 이타적 행동이 진화할 수 있다는 것이다. 그 전형적인 사례가 바로 부모의 자식 양육이다. 그 시간에 새로운 자식을 만드는 데 노력하기보다 자식을 양육하는 데 진력할 경우 이익이 더 크다면[6] 부모는 자식을 양육하게 될 것이다.[7]
해밀턴은 이 논문에서 "개체는 자신의 포괄 적합도를 최대화하는 방향으로 행동한다"라 암시한다. 결국 이타적 행동은 수혜자에게 들어 있는 자신의 유전자 사본을 이롭게 하는 '이기적 행동'에 불과한 셈이다.[8] 조지 윌리엄즈는 한 발 더 나아가
일반적으로 생물학자들은 이타적 행동을 보면 타자에게 조종받고 있거나 교묘하게 위장된 이기주의로 간주한다.
라 말한다.[9]포괄 적합도로 잘 설명되는 이타적 행동에는 다음 것들이 있다.
- 일벌이나 일개미의 희생적 행동
- 부모의 자식 양육
- 집단을 위한 경계 행동
- 족벌주의(nepotism)
2. 해밀턴 법칙
rB>C 따라서 rB-C>0 이고 0 > -rB+C 이다.
r:근친도(genetic relatednesss) , B : 도움을 받는 친족(이익=직접 적합도) , C :도움을 주는 친족(기회비용=간접 적합도) , 0 : 종족번식 가능성친족 선택(Kin selection)의 메커니즘을 설명하는 해밀턴 법칙은 유전자 계통과 사회행동(Social behavior)의 진화에서 그 한 축을 이루는 친족 선택(Kin selection)의 축에 의해 이타주의가 설정될수 있다는 전제를 이해할수있게 해주는 이론이다. 해밀턴 법칙은 포괄 적합도 = 직접 적합도 + 간접 적합도 로 추정한다.
직접 적합도는 자신이 직접 번식하는 적합도이고 간접 적합도는 자신이 직접적합도를 포기하고 근친도가 높은 형제자매들의 번식을 돕는것이다.
3. 호혜이타주의
조력행동(Helping behavior)이 적합도(생존과 번식 확률)를 상대적으로 보다 높이는 방향으로 이끌어 가는 과정을 호혜적 이타 행동이라고 정의했을때 이러한 조력행위자의 행동으로 수혜자가 얻는 이익을 간접적합도(indirect fitness)로 계산하고 수혜자 자신이 자신의 적합도를 높이기 위한 행동으로부터 얻는 이익을 직접적합도(direct fitness)로 계산했을때 포괄 적합도(inclusive fitness)는 간접적합도(indirect fitness)와 직접적합도(direct fitness)의 합이다.이러한 포괄 적합도(inclusive fitness)는 근친도(또는 근연도(r), genetic relatedness)에 기반한 친족선택(Kin selection)과 조력행동(Helping behavior)을 그 축(axis)으로 한다.
4. 다윈의 퍼즐
다윈이 주장한 진화론에 따르면 다음과 같은 질문이 완성되지 못한 가정을 만들어 낼수있다.당연히 이타적인 행동은 그러한 행동의 수혜자의 생존과 번식에 보다 유리하게 작동한다.
그러나 상대적으로 이타적인 행위자의 생존과 번식에는 보다 불리하게 작동한다.
따라서 이타적인 행위자의 개체수는 점점 줄어들어야 한다.
이러한 완성되지 못한 결론으로 설명되지않는 동물의 행동이나 유전자 풀(pool)을 다윈의 퍼즐(Darwin's puzzle)로 곧잘 언급한다.그러나 상대적으로 이타적인 행위자의 생존과 번식에는 보다 불리하게 작동한다.
따라서 이타적인 행위자의 개체수는 점점 줄어들어야 한다.
즉 생태계는 그 오랜 세월 동안에도 이타적인 행동자의 개체수는 좀처럼 줄어들지 않고 있다는 것이다.
이러한 다윈의 퍼즐(Darwin's puzzle)을 푸는 이해의 틀로 포괄 적합도(inclusive fitness), 친족선택(Kin selection)등의 호혜이타주의가 제안되고 있다.
5. 관련 문서
[1] The Genetical Evolution of Social Behaviour I and II, J. Theor. Biol. v7, pp 1–16, and 17-52. I편의 번역은 http://fischer.egloos.com/4802370에서 볼 수 있다.[2] 번역은 앞 각주의 링크에서 가져왔음.[3] 엄격하게 말하면 1/2보다 더 많다. 인간 두 명을 임의로 잡을 경우, 인간에게 독특한 유전자는 당연히 공통으로 갖고 있기 때문이다. '인간들 사이에 차이가 나는 유전자들 중에 적어도 1/2'이라 해야 한다. 기술적으로 이 유전자들은 '물려받아 같은(identical by descent)', 소위 '직계 동형'이어야 한다. 이보다 더 엄밀한 정의는 진화심리학자 전중환 경희대 교수의 프리젠테이션 파일 '유전자의 눈' 관점을 볼 것.[4] 여기서 근친도는 대개 촌수에서 계산할 수 있지만, 여기에도 가능성이 많기 때문에 딱 일의적으로 결정되진 않는다. 형제라도 아버지와 어머니가 같은 보통의 형제와 이복/이부 형제는 근친도가 다르다. 자세히는 http://www.genetic-genealogy.co.uk/Toc115570138.html를 참고하면 좋다.[5] 구체적으로, "1 + 1×(근친도 1인 개체들에 미치는 영향) + 1/2×(근친도 1/2인 개체들에 미치는 영향) + 1/3×(근친도 1/3인 개체들에 미치는 영향) + 1/4×(근친도 1/4인 개체들에 미치는 영향)... " 이렇게 된다. 맨 앞 항이 당연히 자신 아니면 일란성 쌍둥이에 해당하며, 다음 항이 부모, 자녀, 동복 형제자매들이다. 위에 적은 해밀턴 규칙은, 포괄 적합도의 변화 ΣrB에서 행위자 자신에게는 손해(즉 유전자 공유도 1인 개체에겐 이익이 minus)라 첫 항은 음수나, 다음 항들의 총합이 양수가 되는 경우를 의미한다.[6] 가령, 인간은 양육을 하지 않을 경우 자식이 살아날 가능성이 전무한 동물이다.[7] 굳이 이 규칙이 '친척'에게 국한되지는 않는다. 가령 눈에 띄는 특성을 특정 유전자가 발현한다면, 이 특성을 가진 개체들끼리 이타적 행동을 하는 상황도 가능하다. 이기적 유전자에서는 이를 '녹색 수염 효과'라 부른다. 대체로 두 개체가 공유하는 유전자 비율을 확인하는 방법으로서 '친척'이 쉽고 확실하기 때문에 친척 관계를 중요하게 다루는 것이다. 친척이 대표적 사례기 때문에, 저명한 진화생물학자 존 메이너드 스미스는 이 경우를 친족 선택(kin selection)이라고 불렀다.[8] 실은 한 가지 가능성이 더 있다. 유전자를 공유하지 않더라도 지속적으로 서로 호의를 주고받는 경우다. 이것은 로버트 트리버즈의 소위 '상호 이타주의(reciprocal altruism)' 논문에서 처음 발표되었다.[9] 사실 포괄 적합도의 개념을 다른 생물학자들에게 제대로 인식시킨 장본인이 윌리엄즈로, 1966년 출판된 전설적 책 '적응과 자연선택(Adaptation and natural selection)'에서다.