윌리엄 해밀턴 존 메이너드 스미스 조지 윌리엄즈 로버트 트리버즈 조지 프라이스 포괄 적합도 해밀턴 라토야 해밀턴 윌리엄 런던 정치경제대학교/출신 인물 이기적 유전자 수학 진화생물학 영국인 노화