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나비목 곤충에서 발견되는 하디-바인베르크 평형.
[clearfix]
1. 개요
하디-바인베르크의 법칙(Hardy–Weinberg rule)[1]은 영국의 수학자 G. H. 하디(G. H. Hardy)와 독일의 유전학자 빌헬름 바인베르크(Wilhelm Weinberg)가 각각 발견한 유전 법칙이다. 이상적인 집단인 멘델 집단에서 시간이 흘러도 대립유전자 빈도와 유전자형 빈도가 변하지 않는 것을 설명하는 원리로, 실제 생태계에서 이론 그대로 성립하는 경우는 찾아보기 어렵다.이 법칙으로 우성인자와 열성인자에 관한 문제[2], 곧 "우성인 유전자는 열성인 유전자에 비해 우선적으로 발현되는데, 그렇다면 어째서 대를 거듭해도 우성 유전자를 가진 개체의 수가 열성 유전자 개체 수보다 많아지지 않는가?", "열성 유전자 개체가 사라지지 않는 이유는 무엇인가?"에 대한 물음을 이론적으로[3] 해결할 수 있다. 하디-바인베르크의 법칙을 통해 이루어지는 유전자 풀 변화가 균형적인 상태라면 하디-바인베르크의 평형(Hardy–Weinberg equilibrium; HWE)을 이룬다고 한다.
2. 원리
하디-바인베르크 법칙의 요지는 '부모의 형질이 우성이라고 해서 자손에게 우성 유전자만 전달되는 것은 아니다'는 것이다. 우성은 발현에서만 우성인 것이지 유전 확률에서 앞서는 것이 아니기 때문이다. 따라서 이형접합(Aa)인 부모한테 우성 형질이 발현된다고 해도 열성 유전자의 표현형은 보인자, 즉 사라지는 것이 아니라 발현되지 않은 채로 남아 있기 때문에, 결과적으로 개체군의 전체 유전자 비율은 변하지 않는다.이는 멘델의 유전법칙에서 간단하게 유추할 수 있는 사실로서, 우성 유전자 A와 열성 유전자 a를 둘 다 받은 자손 Aa에게서는 우성 형질 A가 발현되지만, 다음 세대에게 A를 물려줄 수도 있고, a를 물려줄 수도 있는 것이다. 즉, 이상적인 집단의 유전 과정에서는 특정 유전자가 사라질 수 없으므로 다음 세대에서도 유전자의 비율은 변하지 않고, 결국 각 형질의 발현 빈도 역시 변하지 않는 것을 설명하는 법칙이다.
다만 어디까지나 이 법칙이 성립될 조건인 멘델 집단을 대상으로 한 통계적인 이야기이며, 실제로 개별 후손 개체가 어떤 유전자를 물려받을 것인지를 예측할 수 없다. 예를 들어 어떤 가족에 자녀 4명이 있다고 하면, 이 자녀 4명에서 모두 열성 유전자를 가지고 태어날 수도 있는 것이다. 하지만, 큰 수의 법칙에 따라 자녀를 300명쯤 가진다면 그 결과는 하디-바인베르크 평형에 좀 더 가까울 것이다.
3. 성립 조건
이를 만족하려면 그 집단이 이상적인 집단, 곧 멘델 집단(Mendelian population)이어야 한다. 멘델 집단이란 멘델의 유전법칙이 통용되어 하디-바인베르크 원리를 만족하는 표준적인 집단으로, 그 조건은 다음과 같다.- 교배는 무작위로 이루어짐
특정 개체군에 특별히 매력적인 수컷, 암컷의 개념이 존재하는 상황은 상정되지 않으며, 오직 '무작위 교배'만이 상정된다.
- 개체군이 충분히 큼
집단이 작으면 유전적 부동에 취약해져서 대립 유전자 빈도가 변할 가능성이 커진다.
- 돌연변이가 없음
돌연변이 자체는 대립 유전자 빈도에 거의 영향을 주지 않는다. 하지만 집단이 작을수록 유전적 부동이 일어나 환경에 불리한 돌연변이라도 유전자 풀에 고정되어, 유전자 빈도가 변화될 가능성이 커진다. 또한 돌연변이로 인한 새로운 형질이 기존 형질에 비해 적응도가 높을 경우에도 대립 유전자 빈도는 변화한다.
- 이주 및 이입을 통한 유전자 흐름이 없음
대립 유전자 빈도가 다른 집단 사이에서 교배가 일어나면, 유전자의 빈도가 필연적으로 바뀐다.
- 자연선택이 작용하지 않음
특정 형질이 살아남기 쉬운 외부 환경을 상정하지 않는다. 유전자형에 따라 생존과 생식에 유불리가 없어야 한다. 예를 들어 아프리카의 일부 부족에서 나타나는 겸상 적혈구 증후군은 겸상 적혈구를 갖고 있는 사람이 해당 지역에서 유행하는 말라리아에 강한 면역력을 보이기 때문에 생존에 유리했으며, 겸상 적혈구 유전자의 보유 비율이 늘어나게 되었다.
멘델 집단을 구현하는 것이 현실에선 불가능한 조건이지만, 현실에서는 관찰 가능한 집단 크기의 한계에서 생기는 표본 오류가 더 크기 때문에 오차가 다소 상쇄된다.
진화가 없다면 이 법칙에 따라 유전 정보의 비율이 유지되기 때문에 유전자 풀의 조성 변화가 곧 진화의 증거가 된다.[4] 따라서 멘델 집단의 조건이 깨지는 경우가 곧 진화의 원인이라고 할 수 있다. 멘델 집단의 조건과 진화의 원인을 짝지어 보면 각각 순서대로 유전적 부동, 이주, 격리, 돌연변이, 자연선택이라고 할 수 있다.
역으로 말하면, 진화가 일어난 집단은 하디-바인베르크 법칙을 더 이상 따르지 않기 때문에, 이것은 진화 여부를 판단하는 기초적인 공식으로 이용된다. 즉, 이 집단을 멘델 집단으로 가정하고 계산한 뒤 실제 결과와 비교를 했을 때 오차가 크면 진화가 많이 진행된 것이고, 오차가 적으면 진화가 상대적으로 덜 진행된 것으로 결론 내릴 수 있다.
4. 역사
1908년, 케임브리지 대학교의 유전학 교수였던 레지널드 퍼넷(Reginald Punnett)[5]은 멘델 유전 법칙에 대한 강의를 하던 중, 당시 저명한 통계학자였던 율(G. U. Yule)[6]로부터 이런 질문을 받았다.단지증(短指症)은 우성형질이라고 알려져 있습니다. 열성과 우성 유전자를 다 가진 개체는 우성형질이 발현된다고 하면, 부모 세대보다 자식 세대에서 단지증이 늘어나야 하므로, 동일한 수의 단지증 환자와 일반인(1:1)끼리 무작위로 교배했을 때 다음 세대는 단지증 : 일반인의 비율이 3:1이 되어야 합니다.[7] 그렇게 다음 세대로 갈 때마다 단지증 환자가 늘어나면, 나중에는 모든 사람의 손발가락이 다 짧아져야 하는 것 아닙니까?
퍼넷은 경험상 이 말이 틀렸다는 걸 알았지만, 왜 그런지는 그 자리에서 설명하지 못했다. 얼마 뒤 퍼넷은 친구인 수학자 G. H. 하디와 저녁 식사를 함께 하게 되었다. 그때 이 이야기를 꺼내 봤는데 갑자기 하디가 냅킨 위에 다음과 같은 수식 몇 개를 적어주었다.[math((A+a)^2 = A^2+2Aa+a^2)]
그러고 나선 "그건 이렇게 풀면 되잖냐. 중학생도 풀겠다." 라고 하는 게 아닌가?깜짝 놀란 퍼넷은 하디에게 당장 이것을 논문으로 발표하라고 했지만, 순수 수학자였던 하디는 자기 전공분야도 아닌 생물학의 너무 쉬운 문제 하나 푼 것 가지고 논문을 쓴다는 것에 거부감을 보였다. 수학으로서 위대한 발견을 하겠다고 거절했다. 실제로 G. H. 하디는 정수론을 비롯한 순수 수학만 한 수학자로, 지금까지 순수한 수학만 한 게 자랑이라 여긴 사람이었다. 자신의 동문이자 공동연구자였던 리틀우드와 함께 Hardy-Littlewood circle method, first and second Hardy–Littlewood conjectures 등을 발표해 당대 영국 최고의 수학자로 이름을 날렸다. 남들이 다 무시했던 라마누잔 노트의 가치를 알아보고 스리니바사 라마누잔을 영국으로 초빙했던 것도 바로 이 사람.
- [ 논문 원본 보기 ]
그러나 결국 친구 등쌀에 못 이긴 하디는 A4 한장짜리 논문[8]을 작성하여 학술지에 실었다. 엄청난 압축과 요약 설명을 보여주고 있는데, 수학 분야의 논문에서 곧잘 보이는 특징 중 하나다. 하디 논문의 다른 특징이라면, 수식이 작성된 부분 빼고는 서술하는 뉘앙스가 대놓고 귀차니즘을 드러내며, 핀트를 잘못 짚은 율에 대한 적나라한 디스로 도배되어 있다. 그런데 이 'A4 한 장짜리 너무 쉬운 문제'를 정리한 논문은 훗날 유전학의 F=ma라고 불리게 되었다.
한편, 독일의 의사 빌헬름 바인베르크는 하디의 논문 발표보다 6개월 전인 1908년 1월 13일 독일의 학회에서 몇 년간의 자료 조사와 연구에 근거해 독자적으로 동일한 법칙을 발표했었지만, 그 사실은 1943년 독일인 과학자 쿠르트 슈테른(Curt Stern)[9]이 미국의 학술지 사이언스에 기고한 기고문에서 지적할 때까지 35년 동안 묻혔었다. 바인베르크가 당시 유전학계의 주된 언어인 영어가 아니라 독일어로 논문을 냈기 때문에 묻혔다는 게 중론.
5. 증명
5.1. 수학적 귀납법
수학적 귀납법을 이용해 증명할 수 있다.두 '형질'을 [math( A )], [math( a )]라 하고, 그 형질의 대립 유전자 발생 '빈도'를 [math( p )], [math( q )]라 하자. 이때 형질은 [math( A )], [math( a )] 두 개밖에 없으므로 대립 유전자 빈도의 총합은 [math( p+q=1 )]이다.[10]
최초 개체에서의 형질 발생 빈도는 [math( A(0) )], [math( a(0) )]와 같이 나타낼 수 있고 이때
[math(A(0)=p)]
[math(a(0)=q )]
가 된다.
하디-바인베르크 법칙을 수학적으로 나타내면
[math( A(0) = A(1) = \cdots = A(n) = p )]
[math( a(0) = a(1) = \cdots = a(n) = q )]
이므로 이를 귀납적으로 증명하면 된다.
i) [math(n = 1)] 일 때 (이때 n은 교미 횟수)
| A | a | |
| A | AA | Aa |
| a | Aa | aa |
2) [math(n = k)] 일 때
이제 [math( n = k )]가 만족한다고 가정하자, 이때 A, a의 유전자 빈도는 [math( A(k) = p )], [math( a(k) = q )]
| A | a | |
| A | AA | Aa |
| a | Aa | aa |
A의 유전자 빈도
[math( A(k+1) )] = AA인 경우 + Aa인 경우 = [math(p^2+ \dfrac 1 2 \cdot (2pq))] = [math( p^2+pq )] = [math( p(p+q) )] = [math( p )]
a의 유전자 빈도
[math( a(k+1) )] = aa인 경우 + Aa인 경우 = [math( q^2+ \dfrac 1 2 \cdot (2pq))] = [math(q^2+pq )] = [math( q(p+q) )] = [math( q )]
따라서 [math( n = k+1 )]를 만족한다.
그러므로 수학적 귀납법에 따라서 모든 자연수는 [math(n\in Z^+)]가 되므로, 이 가설은 참이다.
사실 언뜻 보기엔 증명이 어려워 보이지만 차근차근 보면 [math( (A+a)^2 = A^2+2Aa+a^2 )]과 수학적 귀납법을 생물학에 적용시킨 것과 같다.
추가로 이것은 형질 X를 결정하는 유전자가 2개뿐(우성 1개, 열성 1개)이라는 가정하에서 증명한 것이지만, 사실은 형질 X를 결정하는 유전자가 몇 개이든 상관 없이 이 법칙은 성립한다. 결국 상동염색체에서 발생하는 현상이니 n차 정사각행렬로 풀 수 있다.[11]
5.2. 기타 증명
수학적 귀납법이 아닌 관점에서의 이해 및 증명으로는 집단 관찰(계산을 통한 예측, 우성과 열성이 뚜렷하며 단일 대립 유전인 경우)이 있다.유전자: A와 a는 서로 대립 유전자 관계에 있다고 가정하자. (A는 우성, a는 열성)
집단: 특정 집단 S는 외부와 차단되어 있으며 진화가 일어나지 않는다고 가정한다.
특정 집단 S의 N세대에서, A유전자와 a유전자가 (A유전자 : a유전자 = p : 1-p)의 비율로 존재하는 것으로 관찰되었다고 가정하고 N세대가 N+1세대의 자손을 남기는 경우를 계산하여 본다. - 집단S의 개체들은 매우 많이 자손을 남긴다고 가정하자.
N+1세대의 유전자형은 AA, Aa, aa가 있다. (전체를 1로 두고 계산한 결과값.)
1. AA 유전자형은 A유전자와 A유전자가 만나야 하므로
[math( p \times p = p^2 )]
2. Aa 유전자형은 A유전자와 a유전자가 만나야 하므로[math( 2p \times (1-p) = 2p - 2 p^2 )]
3. aa 유전자 형은 a유전자와 a유전자가 만나야 하므로[math( (1-p) \times (1-p) = 1 - 2p + p^2 )]
N+1세대에 있는 A유전자 수는
AA형에서 [math( p^2 \times 2 )]
Aa형에서 [math( 2p -2 p^2 )]
더하면 [math( 2 p^2 + (2p -2 p^2) = 2p )]
Aa형에서 [math( 2p -2 p^2 )]
더하면 [math( 2 p^2 + (2p -2 p^2) = 2p )]
N+1세대에 있는 a유전자 수는
Aa형에서 [math( 2p -2 p^2 )]
aa형에서 [math( ( 1 - 2p + p^2 ) \times 2)]
더하면 [math( (2p -2 p^2) + 2( 1 - 2p + p^2 ) = 2 - 2p )]
aa형에서 [math( ( 1 - 2p + p^2 ) \times 2)]
더하면 [math( (2p -2 p^2) + 2( 1 - 2p + p^2 ) = 2 - 2p )]
N+1세대의 A유전자와 a유전자는 (A유전자 : a유전자 = 2p : 2-2p = p : 1-p)의 비율로 존재하며, 이는 N세대의 유전자 비율이 N+1에서도 동일하게 유지된다는 것을 의미한다.
즉, 특정 집단 S에서 관찰된 유전자 비율(A유전자 : a유전자 = p : 1-p)은 세대를 거듭하여도 일정하게 유지됨을 의미한다.
하디의 계산법의 뛰어난 점은, [개체의 표현형 - 우성A, 열성a] 의 관점에서 계산하지 않고, [유전자 비율 A : a = p : 1-p]의 관점에서 계산하였다는 점이다. 다만, 유전자의 비율이 깨지지 않아야 하므로 폐쇄적인 집단 + 수없이 많은 자손 생성이 전제되어야 한다는 한계가 있다.
6. 적용과 한계
하디-바인베르크 법칙이 적용되는 건 다방면하다. 대표적으로 모집단 간 유연관계(유전적 거리)를 측정하기 위해 도입된 고정지수(FST)가 그 예다.기본적으로 하디-바인베르크 법칙의 비율과 양상 논리와 밀접한 연관이 있으며, 현대 인간을 포함한 모든 생물을 집단 단위로 연구하는 집단유전학의 주요 연구 방법 중 하나로 자리 잡았다.
6.1. 인간
인간에게도 하디-바인베르크 법칙이 적용되는 것처럼 보인다. 대표적으로 하플로그룹의 빈도가 이를 잘 설명 해주고 있다.[12] 하플로그룹은 간단하게 설명하면 인류의 진출 경로와 민족 구성의 유전적 특징, 혈통 등을 분석하기 위해 도입된 방법인데, 부계는 Y 염색체를, 모계는 미토콘드리아를 통해 측정한다.이때 부계 하플로그룹은 하디-바인베르크 법칙을 현실에서도 어느정도 비례하는데, 애초에 성염색체는 개체 집단을 형성하기 위해 무조건 있어야 하기 때문이다. (Soon-Hee Kim et al. 2011), (Ai Hua Zhang et al. 2012)를 참고하여 한국인 606명을 대상으로 조사한 하플로그룹을 대표적 예시로 뽑아 설명하자면 다음과 같다.
| <colbgcolor=#888> 하플로그룹 | C | N | Q | R | O | D | L |
| 비율(%) | 12.65 | 4.55 | 1.38 | 0.4 | 78.85 | 1.58 | 0.59 |
다만 집단의 빈도를 보다 명확하고 직관적으로 나누기 위해 상위 하플로 클래스로 통일해서 명시 했지 세부 클레이드는 명시하지 않았다. 뭔 말이냐면 하플로그룹 C, N, Q, O, D라고 해서 다 같은 하플로그룹이 아니란 것이다. 하플로그룹 O를 기준으로 설명하면 O1, O2, O3로 나뉘는 것만 봐도 상위 클래스가 같다고 모두 같은 하플로 형질은 절대 아닌 것이다.[13] 비유하면 아버지 뻘이 대문자 알파벳만 있는 그룹이고, 자손 뻘이 대문자 뒤에 숫자가 붙은 형식인 것이다.
위 표를 해석하면 한국인의 하플로그룹 형질은 주로 O type이 주류를 이루고 있으며, 이는 2020년대에서도 크게 변함이 없고 개화 전에도 마찬가지였을 것이다.하지만 이는 하디 바인베르크 법칙이 적용된다고 볼 순 없다.
상술한 멘델 집단의 조건을 모두 만족하지 않기 때문이다. 멘델집단의 조건 중 하나인 자연선택 발현 불가능의 경우 현재 인류의 문명 수준에 의해 사실상 일어나지 않고 있기에 자연선택 발현 불가능 조건은 만족할 것이다.
하지만 나머지 3가지 조건에 위배가 되는데, 앞으로 향후 돌연변이가 일어나지 않는다고 단언할 수도 없는 노릇이고 무작위 교배가 일어나는 건 더더욱 불가능에 가깝기 때문이다. 현대 인류의 경우는 이는 생존에 유리한 점이 있다고 해서 살아남아 자손을 남기는 것이 아니라 개체간 더 성격이나 외모 등이 매력적인 남녀가 자손을 더 많이 남긴다는 것이다.
6.2. 근친교배가 적용된 하디-바인베르크 법칙
근친교배를 한다는 것은, 기본적으로 멘델 집단 중 무작위 교배를 위반하는 것이다.근친교배는 기본적으로 동형접합체(homozygote)의 빈도를 증가시키고, 이형접합체(heterozygote)의 빈도를 감소시키는데, 같은 유전적 배경을 가진 개체들 간의 교배로 인해 자식들이 동일한 대립유전자를 가질 가능성이 높아지기 때문이다.
이는 유전자 풀 변화가 일어났음을 의미하며, 여기부터 하디-바인베르크 법칙은 애초에 성립할 수가 없다.
하지만 현실의 생물학적 집단에서는 멘델 집단의 이상적인 가정을 완벽히 충족하기 어려운 경우가 많다. 대표적인 예로 합스부르크 가문이 그 예다.
이러한 현실적인 상황을 반영하기 위해 멘델집단의 이론을 확장할 수 있다.
본 문단에서 다룰 주제지만, 멘델집단에서 '무작위 교배' 조건에 근친교배 계수를 도입하면 근친교배의 영향을 분석하는 것이 가능해지고, 이를 통해 실제 집단의 유전적 구조와 유전자형 빈도를 더 정확하게 이해할 수 있다.
근친교배 계수는 [math(F)]로 나타내며, 이를 하디-바인베르크 법칙에 적용 시키면 다음과 같은 개형으로 나타난다.
{{{#!wiki style="text-align: center"
{{{#!wiki style="text-align: center"
여기서 [math(O Aa)]는 관찰된 실제 빈도, [math(E Aa)]는 예상되는 표현형 빈도를 의미한다.
하디-바인베르크 법칙에서 파생된 유전학의 추론통계학적 방법이 F-통계량이다. 자세한 건 F-통계량 문서를 참고하자.
7. 기타
고등학교 교육과정 내에서는 2015 개정 교육과정까지 생명과학Ⅱ에서 이 법칙에 대해 처음 배우게 된다. 그리고 고등학교 생명과학Ⅱ에선 거의 유일한 계산파트이고 풀이과정이 상당히 복잡하고 어려워서 수능에 꼭 나온다. 보통 마지막 문제인 20번으로 출제된다. [14]2012학년도 홍익대학교 수시 1차 수리논술의 주제로 나왔다. 2013학년도 EBS 수능완성 언어영역 실전편에서 비문학 지문으로 다루었다.
대학수학능력시험 생명과학Ⅱ 과목의 전통적인 킬러 중 하나이다. 2022학년도 대학수학능력시험 생명과학Ⅱ 과목의 마지막 문제로 출제되었는데, 문제를 풀다 보면 개체수가 음수라는 황당한 오류가 나타났는데도 평가원은 문제를 푸는 데 문제가 없다며 전원 정답을 인정하지 않았고 수험생 일부가 해당 문항의 정답 결정을 취소하라는 행정소송을 제기하였다. 2021년 12월 15일 서울행정법원은 "이 사건 문제에는 명백한 오류가 있고, 해당 오류는 수험생들로 하여금 정답항의 선택을 불가능하게 하거나 적어도 심각한 장애를 줄 정도에 이른다"고 판단, 원고 승소 판결을 내렸다.# 그리고 생명과학Ⅱ를 응시한 수험생들 전원 정답이 인정되었다.
8. 관련 문서
[1] 법칙 대신 원리라 쓸 수 있으며, 영어로는 rule 대신 law나 principle도 쓴다. 대개 줄여서 'H–W Rule'로 표기하며, 영어식으로 '하디-와인버그 법칙'이라고도 부른다.[2] 우성과 열성이라는 것은 단순히 유전적인 우성 열성을 말하는 것으로, 해당 유전형이 갖는 진화적 유불리에 관한 것이 아니다.[3] 이론적인 이유는, 현실의 집단은 이상적인 집단(멘델 집단)이 아니기 때문이다. 즉 혈우병, 선천성 연골 무형성증, PKU 관련 유전자처럼 생존과 생식에 상당히 불리한 유전자라도 집단에서 빈도가 유지되는 이유는 이 법칙만으로 설명할 수 없다. 돌연변이와 자연선택이 꾸준히 일어나는 유전자에서 유전자 빈도의 평형은 돌연변이가 일어날 확률과, 돌연변이 유전자가 불리한 선택을 받는 정도인 선택계수(1-상대적응도)로 정해진다.[4] 유전자풀의 조성변화=진화라고 정의하기도 한다. 이 경우 진화의 주체는 개체가 아닌 종집단으로 본다.[5] Punnett Square의 그 퍼넷이다.[6] 일명 Undy Yule. 이후 Yule Process와 Yule Distribution으로 학계에서 이름이 남게 된다.[7] G. U. Yule, Proceedings of the Royal Society of Medicine, Epidemological Section, 1908, Vol. 1, p.165.[8] Hardy, G. H., 1908, Mendelian Proportions in a Mixed Population, Science, N.S. Vol. 28, Jul. 1908, p. 49-50.[9] 유대계 독일인으로 이때는 미국에 망명해 있었다.[10] p+q=1인 이유는 간단하다. 빈도의 개념이기 때문이다. 빈도는 전체 시행 횟수를 해당한 횟수로 나눈 것으로 나타내는데 이를 대립 유전자로 보면 (형질에 대한 대립 유전자수×2 + 잡종 대립 유전자수/전체 대립 유전자 수) 이기 때문이다.[11] 사실 2개 이상일 경우 역시 수학적 귀납법을 이용해서 풀 수 있다. n차 정사각 행렬은 그걸 한번에 보여주는 수단일 뿐이며, [math(a_1+a_2+a_3+\cdots+a_n)]에서 성립한다고 하면, [math(n)] 대신 [math(n+1)]에서도 성립하는지만 보이면 된다.[12] 하플로그룹에 관해선 해당 문서를 참고하자.[13] 당장 한국인만 봐도 주류 하플로그룹은 O1b2 계열인 반면 중국 본토 한족은 O3a가 주류다.[14] 2022 개정 교육과정에서는 삭제되었다.