히아이노돈

히아이노돈 Hyaenodon

학명	*Hyaenodon* Laizer and Parieu, 1838
분류
<colbgcolor=#FC6> 계	동물계^Animalia
문	척삭동물문^Chordata
강	포유강^Mammalia
목	†히아이노돈목^Hyaenodonta
과	†히아이노돈과^{Hyaenodontidae}
족	†히아이노돈족^{Hyaenodontini}
속	†히아이노돈속^Hyaenodon
하위 분류
[ 펼치기 · 접기 ] * †히아이노돈 렙토링쿠스(H. leptorhynchus)^모식종 Laizer & Parieu, 1838 †히아이노돈 브라키링쿠스(H. brachyrhynchus) Blainville, 1841 †히아이노돈 레퀴에니(H. requieni) Gervais, 1846 †히아이노돈 두비우스(H. dubius) Filhol, 1873 †히아이노돈 엑시구우스(H. exiguus) Gervais, 1873 †히아이노돈 헤베르티(H. heberti) Filhol, 1876 †히아이노돈 필홀리(H. filholi) Schlosser, 1887 †히아이노돈 게르바이시(H. gervaisi) Martin, 1906 †히아이노돈 페르바구스(H. pervagus) Matthew & Granger, 1924 †히아이노돈 에미누스(H. eminus) Matthew & Granger, 1925 †히아이노돈 위안켄시스(H. yuanchensis) Young, 1937 †히아이노돈 미노르(H. minor) Lange-Badré, 1979 †히아이노돈 로스시그놀리(H. rossignoli) Lange-Badré, 1979 †히아이노돈 쿤크텐시스(H. chunkhtensis) Dashzeveg, 1985 †히아이노돈 웨일리니(H. weilini) Wang, 2005 †히아이노돈 푸밀루스(H. pumilus) Lavrov, 2019 †네오히아이노돈아속(Neohyaenodon) †히아이노돈 호리두스(H. horridus) Leidy, 1853 †히아이노돈 몬타누스(H. montanus) Douglass, 1902 †히아이노돈 몽골리엔시스(H. mongoliensis) Dashzeveg, 1964 †히아이노돈 메갈로이데스(H. megaloides) Mellett, 1977 †히아이노돈 기가스(H. gigas) Dashzeveg, 1985 †히아이노돈 인케르투스(H. incertus) Dashzeveg, 1985 †히아이노돈 마크로케팔루스(H. macrocephalus) Lavrov, 1999 †히아이노돈 밀비누스(H. milvinus) Lavrov, 1999 프로토히아이노돈아속(Protohyaenodon) †히아이노돈 크루키안스(H. crucians) Leidy, 1853 †히아이노돈 무스텔리누스(H. mustelinus) Scott, 1894 †히아이노돈 베투스(H. vetus) Stock, 1933 †히아이노돈 브레비로스트리스(H. brevirostris) Macdonald, 1970 †히아이노돈 미크로돈(H. microdon) Mellett, 1977 †히아이노돈 벤투라이(H. venturae) Mellett, 1977 †히아이노돈 라이네이(H. raineyi) Gustafson, 1986

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구식 복원도

1. 개요2. 진화사3. 특징4. 멸종

4.1. 오해와 진실

5. 등장 매체

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1. 개요

신생대 에오세 후기부터 마이오세 초기까지의 유럽과 북아메리카, 아시아에 서식한 히아이노돈목[1]의 육식성 포유류. 하이에노돈, 히에노돈이라고도 하며 속명의 뜻은 '하이에나의 이빨'이다.

2. 진화사

속명만 보면 현생 하이에나의 친척일 것 같지만, 계통분류학적 관점에서 보면 식육목 하이에나와는 같은 범식육류에 속할 뿐 목 단위에서부터 다른 동물이고, 외모, 생활 방식 역시 하이에나와는 거리가 멀었다. 처음 이 종의 이빨을 본 학자가 하이에나와 닮았다고 생각해서 이렇게 붙인 것 같다.

굉장히 많은 종이 화석으로 남았으며 당시 생태계에서 매우 성공적인 동물이었음을 알 수 있다. 종류가 매우 다양한 만큼 크기는 종마다 천차만별로, 이 속에 속해있는 몇몇 종들은 당대 가장 큰 육식 포유류에 포함되었다. 에오세 맨 마지막에 아시아에 살았던 기가스종(H. gigas)과 몽골리엔시스종(H. mongoliensis), 그리고 역시 아시아 출신이자 올리고세의 끝자락과 마이오세 초기에 살았던 히아이노돈 최후의 종인 웨일리니종(H. weilini)#은 몸길이 3m 정도에 키 1m 남짓, 몸무게는 150~300kg 정도 나가서 오늘날의 사자나 호랑이와 비슷한 크기였다. 그러나 이들은 예외적인 케이스들이며, 일반적으로 히아이노돈의 대형종들은 크기로는 늑대나 표범에 더 근접하거나 심지어는 이들보다 악간 더 작은 크기었다. 대표적인 대형종은 북아메리카에서 가장 큰 종인 올리고세의 호리두스종(H. horridus)으로 평균 몸무게가 40kg로 추정되며 60kg을 초과하지 않는다. 동시대에 유럽에 살던 모식종인 렙토링쿠스종(H. leptorhynchus)역시 비슷한 크기였다.

소형종들의 크기는 이들에 비해 훨씬 더 작았으며, 에오세 후기 초반 때 살았던북미의 소형종 미크로돈종(H. microdon), 무스텔리누스종(H. mustelinus)의 경우 몸길이 50cm 가량에 몸무게는 고작 5kg에 불과했을 것으로 추정된다. 이것으로 보아 종 마다 각자 차지하던 니치가 달랐으며, 사냥 방식도 달랐을 것이다. 덩치가 작은 종류는 작은 동물이나 곤충을 사냥하는 위주로 생활을 하며 살았을 것으로 보이며 큰 종류는 큰 초식동물을 사냥했을 것으로 보인다.

이러한 종 간의 큰 크기와 생태적 지위 차이는 에오세 말기부터 올리고세의 시작까지 일어났던 대간극과 밀접한 관계가 있다. 히아이노돈이 처음 진화했을 당시에는 소형종만 있었고, 대형 포식자의 자리는 대부분 메소닉스과 포유류[2]들과 옥시아이나목 포유류들이 독차지하고 있었다. 그런데 에오세 말기에 대간극이 시작되어 지구가 냉한화하자, 당시 살고 있던 대부분의 대형 초식성 포유류들은 갑작스러운 환경 변화에 멸종되었고 이를 따라서 이 대형 포식자들도 멸종되었다. 또한 이 시기에 지구의 기후가 건냉화되어 숲이 차지하는 면적이 줄어들고[3] 트인 초원지대가 생겨나기 시작했다. 멸종된 대형 초식동물들의 빈자리들은 새로 진화하는 대형 초식동물들이 메웠고 이들중 상당수는 다리가 더 길게 진화하는 듯 트인 곳에서 더 빠르게 도망칠 수 있게 진화했다. 새로 사냥감들이 진화하자, 이전에는 메소닉스과와 옥시아이나목 포유류들에 눌려 소형 포식자들로 지내야 했던 육식동물들이 대형화하여 상위포식자 자리를 다시 채웠다. 이때 대형화했던 포식자들은 식육목 님라부스과의 포식자들[4]과, 히아이노돈을 포함한 히아이노돈목 포식자들이었다. 따라서 에오세의 맨 끝자락이나 올리고세에 등장한 히아이오돈의 종들은 그 이전에 있었던 종들보다 압도적으로 더 컸다.

3. 특징

히아이노돈은 매우 거대한 두개골을 가지고 있었지만 그에 비해 작은 뇌만 지니고 있었다. 주둥이는 길쭉하고 좁았다. 개과 육식동물보다 두개골의 길이가 컸다.[5] 목은 길다란 두개골보다 짧았고, 몸은 길고 튼튼하며 꼬리도 길었다. 다리는 개과 동물의 다리보다는 상당히 짧았지만 개과 동물과 마찬가지로 지행[6]하는 구조였고 관절이 유연하지 않았으며, 따라서 걷고 뛰는 데는 더 용인했지만 앞발로 먹이를 제압하는 것은 불가능했기 때문에 개과 동물처럼 먹이를 물어서 제압해야 했다.[7] 머리가 유독 큰 체형상의 특징을 고려하면 빠르게 장거리를 달리지는 못했을 것이기 때문에 주로 매복하고 있다가 단거리를 순간적인 빠른 스피드로 달려서 무방비 상태의 사냥감에게 돌진하는 식의 사냥을 했으리라고 추정되는데, 사실 체형과 습성으로 보면 개, 하이에나, 고양이과와 악어를 섞어놓은 동물에 가깝다. 지구력으로 사냥하는 하이에나와는 달리 히아에노돈은 큰 머리(먹이를 잡는데 강력한 턱에 의존하는 구조이므로)에 비해 몸은 개과처럼 긴 꼬리와 짧고 굵은 다리, 순간적인 가속 속도는 빠르지만 먹이를 계속 쫓아다니기에는 알맞는 몸이 아니라서 지구력이 떨어져서 고양이과처럼 매복해 있다가 기습해서 하이에나나 악어처럼 크고 강력한 턱으로 물어 죽이는 식이다.

대형종에 속하는 호리두스종이나 기가스종, 몽골리엔시스종의 두개골을 보면 몸에 비해 상당히 거대한데, 배추골이 그만큼 매우 커서 짧은 목으로도 이 두개골을 지탱할 수 있을 만큼의 근육이 붙을 자리를 만들어주었던 것으로 보인다. 두개골 화석을 CT 촬영해 연구한 결과 후각 신호를 받아들이는 신경 기관이 매우 발달해 있어 뛰어난 후각을 지녔을 것으로 추정되며 모든 감각 중에서 히아에노돈에게는 후각이 가장 중요한 것으로 보인다. 작은 두개골을 가진 동물보다 비교적 면적이 큰 비강을 가지고 있는 길다란 두개골은 히아에노돈이 냄새로 먹잇감을 추적하는 것을 더 유용하게 했다. 뇌는 매우 작고 오감을 관장하는 부위들과 해마, 뇌간 같은 기본적인 기관에 원시적인 형태의 대뇌피질만이 갖추어진 구조이다.[8]

턱 힘도 상당히 강력했을 것으로 보이는데, 실제로 노스다코타에 있는 호리두스종에게 머리가 물려 죽은 님라부스과 동물인 디닉티스(Dinictis)의 화석이 발견된 것으로 보아, 디닉티스의 두개골 화석에 있는 이빨에 뚫린 자국을 분석하여 적과 싸우거나 먹이를 사냥할 때 주로 강력한 턱 힘으로 목이나 머리를 물어 죽이는 방식을 사용했을 것으로 추정된다. 실제 측정 결과 호리두스종은 송곳니로 무는 힘이 무려 265~270kg, 안쪽의 이빨은 3배나 강한 저작력을 낼 수 있었다. 이 수치는 현생 식육목 맹수들을 한참 상회하는 수준이며, 거의 하마에 버금가는 힘이다. 이빨의 형태를 고려하면 살점을 베어내고 고기를 잘게 찢는 것은 턱 안쪽에 있는 날카로운 열육치를 사용하고, 뼈를 부수는 것은 앞쪽의 어금니나 송곳니의 역할이었을 것이다.

흥미로운 점은 히아에노돈은 평생 이빨이 닳는 일 없이 날카로움을 유지했을 것으로 추정된다. 나이 먹은 히아에노돈 개체의 화석에서는 윗니는 안쪽으로, 아랫니는 밖으로 기울어진 것이 확인되는데, 이런 기울어짐 덕분에 오래된 이빨이라도 아래윗니가 정교하게 맞물리면서 서로 계속 마찰하는 과정을 거치면서 마치 칼을 갈듯 날카롭게 갈어지는 효과를 볼 수 있었다. 그래서 이빨이 뿌리 가까이 닳을 때까지 날카로움울 유지할 수 있었던 것. 유년기 히아에노돈 표본 연구는 이들이 매우 특이한 이빨 교체 체계를 가지고 있었다는 점을 보여준다. 유년기 때 이가 나는 마지막 단계를 완료하는데 3~4년이 걸리며, 이는 사춘기가 길었음을 암시한다. 북미에서는 윗 어금니가 나기 이전에 첫 번째 윗쪽 소구치가 나는 반면에 유럽에서는 첫 번째 윗쪽 어금니가 첫 번째로 이가 나는걸 보여준다. 또한 뼈로 된 입천장이 돌고래처럼 입 안쪽까지 뻗어 있어 사냥감을 물고 있을 때 숨을 참지 않아도 됐을 것이며 그 덕에 오랫동안 목이나 머리를 입 안 가득, 혹은 깊숙히 물고 있으며 먹이의 저항을 견뎌낼 수 있으며 경쟁자와 먹이를 물고 줄다리기를 하는 상황에서도 유리한 조건 이라고 한다.

히아이노돈이 대형화한 이후에도 종마다 생태적 지위에 차이가 있었다. 에오세의 맨 끝에 아시아에서 살았던 기가스종이나 몽골리엔시스종의 경우는, 순 육식성 포식자들만 치면 생태계에서 가장 큰 육상 포식자들이이었기 때문에 그 정점에 있었다. 반면 올리고세에 살았던 북아메라카의 호리두스종과 유럽의 렙토링쿠스종은 그 정도로는 대형 포식자의 자리를 장악하지 못했는데, 이유는 이들이 이들보다 더 큰 대형 포식자들과 공존했기 때문이다. 히아이노돈의 주 경쟁자들은 앞서 언급된 님라부스과의 식육목 포식자들이었는데, 이들 중 호플로포네우스 [9]나 에우스밀루스 [10]와 같은 대형 님라부과 동물들은 오늘날의 재규어 수준의 크기여서, 히아이노돈보다 달리는 데에는 더 부적합해 매복에 의존하는 동물이었지만 표범 정도 크기에 불과한 호리두스동이나 렙토링쿠스종이 이들을 힘으로 상대하는 건 불가능했기 때문이다. 따라서 이 두 종들과 이와 비슷한 체급이였던 대부분의 히아이노돈 대형종들은 오늘날의 표범과 같은 생태계의 2인자로서, 비슷한 체급의 경쟁자들[11]들과는 호각으로 경쟁했어도 이런 대형 님라부스과들에게는 일방적으로 공격을 받거나 간혹 사냥감을 빼앗기기도 했을 것이다.

또 다른 경쟁자로는 오늘날의 곰처럼 잡식성이었던 대형 포식자들인 엔텔로돈과가 있었는데, 히아이노돈이 북아메리카, 아시아, 유럽의 모든 생태계에서 불리한 위치에 있었을 것이다. 기가스종과 더 이후에 살았던 렙토링쿠스종은 엔텔로돈과, 호리두스종은 아르카이오테리움(Archaeotherium)과, 그리고 최후의 종인 웨일리니종은 파라엔텔로돈과 공존했는데 모두 크기와 덩치에서 밀렸기 때문에 만났다면 먹잇감을 빼앗겼을 것으로 보인다. 게다가 엔텔로돈과는 모두 오늘날 빨리 달리는 발굽동물들과 유사한 다리 구조를 가지고 있어, 기동성도 그 거대한 크기에 비해 우수했다.

4. 멸종

히아이노돈이 대형화하고 상위 포식자가 될 수 있었던 것은 에오세 말기의 대간극 덕분이었지만, 대형화된 이후로는 히아이노돈 역시 대간극과 같은 기후변화와 환경 변화에 더 취약하게 되었다.[12]. 그리고 결국 올리고세가 진행되는 중 다시 기후변화가 일어나기 시작하여 지구의 기후는 더욱 냉한화되어 다시 초식동물들이 멸종되어 새로운 동물들로 대체되기 시작했고, 예전에 메소닉스과와 옥시아이나목의 대형 포식자들이 그러했듯 이제는 히아이노돈 역시 쇠퇴하게 되었다.[13]

이는 북아메리카에서부터 처음 시작되어, 올리고세 초기에는 잘 나가던 호리두스종이 올리고세 후기에 진입하자 곳 멸종되게 되었다. 그 이후에는 북아메리카 최후의 히아이노돈이었던 브레비로스트리스종이 몇백만 년을 더 살아남았으나 끝내 역시 사라지게 되었다.[14] 같은 시점에 유럽의 히아이노돈 종들 역시 멸종되었다. 히아이노돈이 가장 오래 생존했던 곳은 아시아인데, 상술했듯이 최대종 중 하나였던 웨일리니종이 올리고세 말기에 진화해 마이오세 초기까지 살아남았지만 이들 역시 결국은 멸종되고 말았다.

4.1. 오해와 진실

고생물 덕후들이나 심지어는 최근까지 학계에서도[15] 히아이노돈의 멸종, 더 나아가 히아이노돈목 전체의 멸종을 무능함으로 돌리려 하는 견해가 흔하다. 히아이노돈과 그 친척들은 몸집만 키웠을 뿐 뇌가 작은 데다 갈수록 뇌를 전혀 진화시키지 않았으며 속도도 느렸고, 지능과 기동성에서 "좀 더 발달되고" 사회적이며 협력 사냥이 가능한 식육목 포식자들인 암피키온 포함 암피키온과(곰개류)들이 새로 등장하는 바람에 '열등한' 히아에노돈들이 이들과의 경쟁에서 밀려나면서 멸종되었다고 지목하는 경우가 많다. 그러나 다른 여러 화석 기록을 조합해 보거나 식육목 동물들의 실제 습성을 조사하면 이 주장은 많은 허점을 지니고 있음이 드러난다.

이들도 뇌의 크기를 키우고 구조를 진화시켰다. 또한, 같은 연구에서 지적하듯이 식육목 포식자들의 두뇌 역시 당시에는 그리 크지 않았다.[16] 무엇보다도, 현존하는 동물들의 지능을 뇌의 크기나 구조만으로 연구했다가 과소평가한 역사를 생각해 보면 애초에 멸종된 동물의 지능을 가늠한다는 것 자체가 무리이다.[17]

현존하는 식육목들 중에는 강한 사회성을 띄는 종들이 오히려 소수이며, 조직적으로 사냥하는 종들은 이보다도 더 손에 꼽을 정도로 드물다.[18] 큰 초식동물들을 주식으로 하는 상위 포식자들도 단독 사냥을 하는 종들이 대다수이다.[19] 멸종된 식육목 포식자들 역시 대부분 혼자서 사냥했었을 확률이 훨씬 더 높다.[20] 그리고 현존하는 혼자 사냥하는 식육목 포식자들이 보여주듯이, 단독으로 사냥하는 포식자들이 조직적인 포식자들보다 생존경쟁에서 불리하다는 법도 없다. 따라서 히아이노돈이나 그 친척들이 사회성이 없어서 생존경쟁에서 밀려났다는 주장은, 당시 식육목 경쟁자들이 사회적이었다는 것과 혼자 사냥하는 포식자들이 경쟁에 불리하다는 근거가 사실상 없는 가정에 의존하므로 신뢰도가 매우 떨어진다.

식육목은 히아이노돈이 멸종될 당시 막 등장한 새로운 경쟁자들이 아니었다. 몇 번 언급되었듯이, 히아이노돈의 주 경쟁자들은 히아이노돈과 비슷한 시점에 대형화한 님라부스과의 포식자들이었는데, 이들 역시 식육목이다. 히아이노돈은 에오세의 최후반부터 올리고세를 거치는 동안 벌써 계속 식육목 경쟁자들과 공존하면서도 도태되지 않았었던 것이다. 암피키온과의 경우에도 북아메리카 대륙에서는 이미 올리고세에 대형화하기 시작해 다포이누스(Daphoenus)속의 베투스종[21]이 진화했지만 비슷한 크기의 호리두스종에게도, 님라부스과들에게도 생존의 위험이 되지는 않았었다.

암피키온에게 밀려 멸종했다는 주장에서 나온 낭설이 바로 마이오세가 시작되면서 베링 육교가 임시적으로 열려 유라시아와 북아메리카의 동물들이 왕래가 가능해지자 암피키온이 북아메리카로 건너와 마지막 남은 히아이노돈인 호리두스종을 멸종시켰다는 것이다. 하지만 실제로 암피키온이 베링 육교를 통해 북아메리카로 진출한 것은 마이오세의 시작이 아니라 마이오세 초기가 끝나가던 무렵이었고, 북아메리카에도 이미 기존에 살던 다른 암피키온과들이 있었으며, 호리두스종은 최후의 히아이노돈 종도 아니었고 암피키온이 북아메리카에 도착하기 1천2백만년 전에 이미 멸종한 상태였다.

식육목이 트인 장소에서 추격 사냥을 벌이기에 더 능했다는 주장 역시 현존하는 식육목 대다수의 습성을 무시한 주장이다. 중대형 갯과와 하이에나과 동물들을 제외하면, 식육목 포식자들은 기본적으로 순간적인 속도가 빠른 대신 빠른 장거리 추격에 불리해 매복에 의존하는 경우가 대부분이다.[22] 또한 멸종된 식육목들도 몇 분류군들을 제외하면 빠른 추격에 특화된 경우가 잘 없고 매복형 포식자들로 진화한 경우가 더 많으며, 대부분은 오늘날의 곰이나 족제비과와 같이 척행[23] 하는 자세를 취했다. 이러한 신체구조는 발의 보폭이 줄어들기 때문에 최고 속도를 올리는 데 불리하다. 실제로 곰이나 족제비과도 지구력은 있지만 최고 속도가 35kmh 이하로 비교적 느려서 발빠른 초식동물들을 속도만으로 따라잡기는 힘들다. 똑같이 척행을 한 암피키온도 마찬가지로, 흔히 히아이노돈보다 더 빨라 경쟁에서 승리했다고 알려진 것과는 달리 실제로는 빠른 추격보다는 앞다리로 사냥감을 붙잡고 물어죽이는 매복 사냥에 더 능하도록 진화하였다. 비슷하게 지구력은 있었지만 가속력은 그렇게 좋지 못했다. 히아이노돈목 역시 처음 진화했을 때에는 척행을 하였으나,[24] 에오세 후기의 대간극을 거치며 대형화하게 되자 다리와 발 구조를 바꿨기 때문에 히아이노돈의 대형종들은 상술했듯이 지행하는 자세를 지녔다.[25] 물론 다리가 오늘날의 개과 동물들에 비해서는 짧았기 때문에 추격보다는 매복에 더 많이 의존했겠지만, 지행을 했다는 점과 앞발의 제압 능력을 포기하고서라도 앞발을 기동 능력에 몰빵했다는 점만으로도 그 당시의 어떤 식육목들보다도 지상에서의 기동성에 더 적합한 구조이다. 식육목 중에 주 경쟁 상대였던 님라부스과와 "멸종 원인"이라 하는 암피키온과 역시 다리가 비교적 짧고 매복에 의존했으며 히아이노돈과 달리 척행까지 했다는 걸 고려하면, 히아이노돈이 더 느려서 도태되기는커녕 오히려 이들보다 조금 더 빨랐을 가능성이 더 크다.

결론적으로, 히아이노돈이나 히아이노돈목 전체가 지능, 사회성, 기동성을 발전시키지 않아서 도태되어 밀려나 멸종되었다는 주장은 고생물학의 초기에 흔했던 "멸종된 동물들은 무능했고 이로 인해 더 이후에 등장한, "더 진화한"[26] 동물들에 인해 멸종되었다"는 편파적인 사고이자 "식육목/현대 동물 우월주의"의 잔재인 것이다.[27] 사실 이러한 무능론은 신생대의 모든 비식육목 대형 육상 포식자 분류군(포유류, 조류들 모두)들, 심지어는 식육목 중에도 멸종된 여러 분류군들에 관해서 적어도 한번씩쯤은 주장된 가설이다. 또한 어쩌면 인간은 정말로 지능과 사회성, 조직성만 가지고서 지구를 장악하게 되었기 때문에 이런 논리를 현존하거나 멸종된 다른 동물들에게도 억지로 적용하려 하는 것일 수도 있다.[28]

히아이노돈이 변화하는 환경에 적응하지 못하여 멸종된 것은 명백한 사실이지만, 이는 경쟁에 밀려난 게 아니라 환경 자체가 원인이고, 무엇보다도 대형 포식자들에게 공통적으로 적용되는 문제이다. 그리고 대형 포식자로 진화한 식육목들 역시 이런 사유로 멸종되는 경우가 흔하다. 당장 히아이노돈의 주 경쟁자였던 님라부스과 동물들만 해도, 같은 시기에 유라시아와 북아메리카에서 살던 종들이 다 멸종되었다. 그리고 히아이노돈을 생존경쟁에서 몰아냈다고 지목받는 암피키온과 역시, 마이오세 중기가 마이오세 후기로 전환될 때 지구가 또 다시 냉한화하여 생태계들이 급변하고 많은 초식동물들이 멸종되고 대체되자 쇠퇴기를 걷게 되어, 마이오세 후기가 끝나면서 멸종을 맞이하게 되었다. 그리고 암피키온과 역시 경쟁에서 밀렸다는 무능론의 피해자가 되었다. 사실상 같은 주장들을 반복하는데 대략 비슷한 이유들로 인해 역시 신뢰도가 떨어진다. 훨씬 더 최근에 사람이 진화한 플라이스토세 후기부터는, 자연 현상 대신 인간이 환경 변화를 일으켜 대형 식육목 포식자들이 이에 적응하지 못하고 멸종되거나 멸종위기에 처하는 경우가 비일비재하다. 애초에 상위포식자의 지위 자체가 특화되고 협범위한 지위인데다 생태계의 다른 동물들에게 식량을 전적으로 의존하기 때문에, 지구의 갑작스런 냉한화나 인간에 인한 먹잇감과 서식지 감소 등의 환경 변화에 특히 취약할 수밖에 없다. 유능하거나 무능한 것의 문제가 아니라, 모두 유능하면서 동시에 모두 언젠가는 몰락하고 자리를 내어줄 운명이라는 것이다.

히아이노돈류의 멸종으로, 아프리카에 서식하던 히아이나일로우로스아목의 히아이나일로우로스과, 테라토돈과, 프리오노갈레과 셋이 마지막으로 살아남은 히아이노돈목이 되어 최후의 비식육목 범식육류의 여명을 이어나갔다. 그리고 마이오세 초기에 아프리카가 유라시아와 연결이 되자, 대형화한 암피키온류 포식자들이 아프리카에도 진출하여 상위포식자의 자리를 차지하기 시작했다. 테라토돈과와 프리오노갈레과는 소형 육식동물로 남았지만[29] 히아이나일루루스과의 일부는 마이오세의 시작과 동시에 이미 대형화하기 시작했었고, 암피키온과 포식자들과의 경쟁 속에서도 히아이노돈목 최대종이 진화해 1천만년 가량 생존하고 또 다른 대형종인 히아이나일로우로스가 아프리카를 넘어 다시 유라시아로 진출하는 등, 마이오세 초기와 중기를 걸쳐 식육목과 경합하면서도 공존하고 살아남으며 상위포식자의 자리를 부분적이나마 탈환하는 데 성공했다.[30] 이후 마이오세 후기가 또다시 냉한화와 함께 시작되면서 이들마저도 지구 역사의 뒤안길로 사라지고, 암피키온과들도 적응하지 못하고 쇠퇴기로 접어들게 된다.

5. 등장 매체

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BBC의 고대 야생 동물 대탐험의 세번째 에피소드에 몽골리엔시스종, 기가스종[31]으로 추정되는 종이 처음으로 출연하였다. 도입부부터 갓 태어난 새끼 파라케라테리움을 노리는 위협적인 모습으로 등장하지만 어미의 육탄방어로 결국 실패한다. 이후 칼리코테리움 한 마리를 급습해 사냥하는데 성공하나 얼마 안 가 먹이를 뺏으려드는 엔텔로돈들의 위협을 받자 사체 위에 배변까지 해가면서[32] 반항해보지만 결국 밀려나며 그나마 이후 건기가 끝난 후, 빗 속에서 엔텔로돈 한 마리를 사냥하려는 듯한 추격 장면이 나오면서 최소한의 체면치레는 한 듯. 다만 그 순간 웅덩이에서 미끄러져 넘어지려는 순간을 끝으로 등장 종료.[33] 본편에서는 코뿔소만한 크기라고 소개되며, 이후 해당 다큐멘터리 제작에 참여한 팀 헤인즈(Tim Haines)가 집필한 일종의 설정집격인 공룡 대백과 [34]라는 책을 보면 키가 무려 1.7m라고 대폭 뻥튀기돼서 나오는데, 먼 친척에 속하는 녀석들 중 최고의 대형종으로 손꼽히는 메기스토테리움의 키가 1.5m 정도고 히아에노돈의 가장 큰 종인 몽골리엔시스 종, 기가스 종도 1m에 불과한 것을 감안하면 일종의 고증오류라고 봐야 할 것 같다.[35]

이후 National Geographic의 2007년 다큐멘터리 'Prehistoric Predators'에 출연하였다. 에피소드 'Razor jaws'(잔혹한 사냥꾼 하이에노돈)와 'The Pig From Hell'(지옥의 돼지 엔텔로돈트)에서 사냥한 코뿔소를 두고 호리두스종인 엔텔로돈류인 아르카이오테리움(archaeotherium)과 다투는 모습이 나오는데, 여기서는 BBC의 경우보다 더 취급이 안 좋아서 고작 한 마리를 상대로 맞붙었다가 져서 절름발이가 되고[36] 굴욕을 당한다. 전자의 경우 히아에노돈이 강력한 경쟁 상대를 맞이했다는 것을 보여주기 위함으로 보이고, 후자의 경우 메인이 엔텔로돈류이다보니 약간의 주인공 보정이 들어간 결과인 듯. 그래도 사냥 장면도 두 에피소드 모두에서 여럿 보여주고, 본인 에피소드에서는 상술했듯이 경쟁자 숙청을 위해 디닉티스를 기습하는 장면도 잘 묘사된다.[37] 이것만 보면 사실 히아이노돈을 다룬 매체 중 가장 객관적이고 우수한 묘사 중 하나였지만, 맨 마지막 부분에서 에피소드가 위에서 거론된 히아이노돈 무능설을 멸종의 가장 큰 이유로 택해 버려, 그 시점까지는 괜찮았던 고증도 날려버리고 이 가설이 대중에 깊게 뿌리내리게 한 원흉이 되었다.[38][39] 거기다 작중 등장하는 암피키온은 암피키온 최대종인 인겐스종인데, 이 종은 히아이노돈은 둘째치고 다이오돈마저도 멸종하고 수백만 년은 더 있다가 진화했기 때문에 둘과 같이 있는 모습으로 나온 것 자체가 고증 오류이다.

영국 드라마 프라이미벌에도 등장하였다. 아노말리를 넘어 현재에 나타나 제니 루이스[40]의 결혼식장을 습격한다.

만화 에덴의 우리에도 등장하며, 공룡사냥 게임으로 알려진 캐니버스(Carnivores) 시리즈의 3탄 격인 아이스 에이지 편에도 등장했다.

46억년 이야기에선 다소 멍청한 표정을 하고 있지만(...) 나름 준수한 공격력을 가진 육식동물로 등장하는데, 빙하시대가 끝나갈 무렵에 등장하는 지라 해당 단계 쯤에는 주인공이 워낙 강하니 그다지 강적은 아니다.

프리히스토릭 킹덤에서는 기가스종과 호리두스종이 사육 가능한 고생물로 등장한다.

쥬라기 공원 빌더에서도 사육 가능한 고생물로 등장하며, 그 후속작인 쥬라기 월드: 더 게임에서는 VIP 한정 생물로 나온다.

ARK: Survival Evolved에서도 길들일 수 있는 동물로 등장했으나, 전체적인 성능은 고기 보존 시간을 늘려주는 특수능력 정도를 제외하면 딱히 별 볼일 없는 편이다.

Why? 시리즈의 '고대 동물'에서도 등장하는데, 새끼를 지키려는 파라케라테리움의 발차기 한방에 맞아 죽었다. 이 만화의 많은 장면들이 그랬듯이 고대 야생 동물 대탐험을 참고하였다.[41] 또한 여기서도 암피키오니드에게 먹이를 빼았겼다고 묘사한다.

[1] 원래는 사르카스토돈과 같은 육치목이었으나 현재는 육치목 자체가 유효하지 않아 사르카스토돈이 속한 옥시아이나목과 히아이노돈이 속한 히아이노돈이 속한 히아이노돈목으로 해체되었다. 현재 이 두 목은 식육목도 포함되어 있는 범식육류에 분류되어 있다.[2] 메소닉스와 그 친척들[3] 이전에 비해 줄어든 것이지, 올리고세까지만 해도 현재에 비하면 숲이 몇 배는 더 넓은 면적을 차지했다. 그러나 이런 건냉화가 신생대를 거치며 몇 번 더 일어나자 숲은 계속 감소해 결국 우리가 생각하는 지구의 모습이 되었다.[4] 매복형 포식자들이었으며 대부분 검치가 있었다. 참고로 고양이과 동물과 비슷하게 생겼지만 고양이과가 아니다.[5] 고양이과 동물에 비교하면 더 심한데, 몸 전체가 같은 크기이면 머리길이가 두 배 이상 더 크다.[6] 趾行(digitigrade); 발을 치켜세우고 발가락에 무게를 실어 것는 구조[7] 이런 다리 구조는 대형 히아이노돈목 전체의 특징인데, 이 때문에 이들이 머리를 대신 더 크게 발달시킨 것일지도 모른다.[8] 이는 당시 포유류 대부분에게서 보이는 공통된 특징이므로 생존하는데 있어서 그렇게 큰 장애물은 아니었다.[9] 북미에서 호리두스종과 공존[10] 유럽에서 렙토링쿠스종과 공존[11] 디닉티스와 같은 중대형 님라부스과들, 그리고 호리두스종의 경우에는 암피키온과의 한 속인 다포이누스(Daphoenus)[12] 이는 사실상 역대 존재했던 모든 육상 포식자 분류군, 특히 육식성 포유류들에게 해당되는 상황이다. 진화는 계획이나 예측 능력이 없고 각 개체의 단기적인 생존력과 번식력을 향상시키러 하기 때문에, 대형 포식자 자리가 공석이 되면 소형 포식자들로 구성된 분류군들은 대형화해서 그 자리를 채우려고 한다. 하지만 대형 포식자로 진화한다는 것은 소형 포식자들보다 근본적으로 협범위한 생태적 지위로 들어오는 것이자 여러가지 특화를 요구하기 때문에 적응력이 더 떨어지게 될 수밖에 없다. 따라서 그 자리를 새로 차지한 분류군은 다시 소형화하거나 더 광범위한 생태적 지위로 돌아오는 것이 진화할수록 더 어려워지며, 결국 장기적으로는 멸종에 더 취약해지게 된다. 그리고 그렇게 돼서 멸종되고 나면 다른 포식자 분류군이 또 대형화해서 그 지위에 들어오고 모든 것이 다시 반복된다. 이 반복되는 현상을 진화생물학에서는 "고도육식동물의 래칫(Hypercarnivore ratchet)"이라고 한다[13] 주 경쟁자였던 님라비드들도 나을 것은 없어서, 올리고세 말기에는 유라시아와 북아메리카에서 멸종되게 되었다. 다만 이 시점에서는 아프리카로 진출한 님라비드들도 있었는데 이들은 겨우 살아남아서 나중에인 마이오세 중기~후기에 다시 한번 대형 포식자로 진화하게 된다.[14] 호리두스종이 히아이노돈 정체를 통틀어 가장 오래 살아남았다고 많이 알려졌지만 이는 명백한 오류이다. 이 오류가 퍼진 데에는 아래에 등장할 모 다큐멘터리의 탓이 크다.[15] 적어도 여기에서는 이런 견해가 사그라들기 시작했다.[16] 뇌가 진화하기는 했지만, 히아이노돈의 뇌 진화를 앞서가는 정도는 아니었다.[17] 물론 생태적 지위에 기반한 추측을 해 볼 수는 있지만, 현존하는 대형 육식동물들이 포식자로서 사냥하기 위해 지능이 높은 경우가 거의 모두라는 것을 감안하면 딱히 유의미하게 낮지는 않았을 가능성이 높다. 애초에 그랬다면 진작에 도태되어 멸종했을 테니까.[18] 갯과 동물 중 늑대, 아프리카들개, 인도들개, 하이에나과 중 점박이하이에나(나머지 종들은 거의 완전 스케빈저거나 곤충만 먹으니 제외), 고양잇과 중 사자와 수컷 치타를 제외하면 기본적으로 식육목들은 단독으로 사냥한다. 그리고 사자와 수컷 치타도 개체에 따라 혼자 사는 개체들도 있기에 당연히 이들은 마찬가지로 단독 사냥을 한다.[19] 예외적으로 단체 사냥을 하는 식육목들 중에서도 사자나 치타는 단독으로도 크거나 자기랑 비슷한 먹잇감을 사냥하는 것이 충분히 가능하다. 사자가 단독으로 기린을 제압한 경우가 있고, 숫사자는 작정하면 아프리카물소도 홀로 사냥이 가능하다.[20] 물론 경우에 따라서는 이들 중에도 집단 생활을 했을듯 싶은 경우가 있지만, 반대로 집단생활의 어떠한 근거도 없는 경우가 압도적으로 더 많다.[21] 크기는 늑대 정도였다.[22] 현존하는 고양이과 동물들 중 유일하게 추격을 위해 진화한 치타도 지구력이 떨어지기에 진정한 추격형 포식자라기보다는 극도로 빠르게 습격하는 매복형 포식자에 더 가깝다.[23] 蹠行(plantigrade); 인간처럼 발바닥에 무게를 실어 걷는 자세. 이러한 동물들은 더 안정적인 걸음걸이를 지니고 앞발로 먹이나 물체를 다루거나 어딘가를 타로 올라가는 데 유리하다는 장점이 있지만, 후술하듯이 속도에는 불리하다.[24] 이는 상술했듯이, 히아이노돈목이 처음 진화했을 당시는 다른 분류군들의 포유류들이 상위포식자 자리들을 장악하고 있었기 때문이기도 했다. 대부분의 초기 히아이노돈목 동물들, 심지어 히아이노돈의 초기 소형종들도 작은 크기로 인해 담비처럼 땅과 나무를 오가며 생활하는 종들이 많았다.[25] 이후 마이오세에 대형화하게 되는 히아이나일루루스과의 히아이노돈목 포식자들은 중간 정도인 반지행하는 자세를 지녔지만, 이것도 척행에 비해서는 빠르게 움직이는데 조금이라도 더 유리하다.[26] 진화는 목적성이나 방향성이 없기 때문에, "덜/또는 더 진화되었다"의 개념 자체가 잘못된 것이다.[27] 다른 예시로, 공룡 르네상스 이전까지 고생물학자들이 데이노니쿠스를 발견하기 전에 공룡들을 단순히 파충류라는 이유로 얼마나 폄하했는지 생각해 보자.[28] 더 생각해보면, "식육목 포식자들의 추격 능력과 사회성"은 식육목 포식자들의 전체적인 특징이 아니라 현존하는 늑대와 다른 일부 개과 동물들이라는 극히 일부 종만의 특징들이다. 이들이 인간에게는 가장 익숙했기 때문에 이들의 특징을 모든 멸종된 식육목들에게 별 생각 없이 적용해버린 것일 수도 있다. 실제로는 이 특징들이 없는 식육목 포식자들도 잘만 살고 경쟁(직접적인 충돌과 먹이/종족 보존 경쟁 모두)에서 유의미하게 뒤쳐지지도 않으며 오히려 종은 이들이 훨씬 더 다양하다는 것을 생각해 보면 매복에 의존하고 단독 사냥하는 포식자들이 추격/지구력과 조직적으로 사냥하는 포식자들에 밀려 도태된다거나 더 멍청하다는 주장은 근본적으로 근거가 없음이 드러난다.[29] 마이오세 중기에 살았던 프리오노갈레과의 모식속인 프리오노갈레(Prionogale)는 히아이노돈목 중 가장 작아, 현존하는 북방족제비와 비슷한 크기였다.[30] 히아이노돈목이 처음 상위포식자가 되었을 때에도 이를 님라부스과와 공유해야 했다는 것을 생각하면 사실 그때 상황으로 돌아간 것이다.[31] 그나마 크기가 비슷한게 이쪽이다.[32] 나레이션에 따르면 배설물 냄새로 사냥감의 냄새를 가리기 위해서라고 하는데, 현생 울버린이 이런 행동을 보인다. 현생 울버린도 다른 육식동물들이 잡은 먹이를 무서운 소리로 위협해서 빼앗거나 똥오줌을 누어서 빼앗기도 한다.[33] 서적에서는 성장한 파라케라테리움의 돌진에 후퇴하면서 에피소드의 마지막을 장식한다.[34] 원제는 <The Complete Guide to Prehistoic Life>.[35] 사실 히아이노돈목의 대형 포식자들은 몸에 비해 머리가 엄청나게 크고 두개골 조각이 가장 많이 발견되는 탓에, 머리가 매우 작은 편인 오늘날 고양이과 동물들의 신체비울을 잘못 적용했다가 체중을 어마무시하게 높게 측정해버리는 경우가 많다. 심바쿠브와가 1.5톤이나 나갔었다는 추정치도 이 오류 때문에 나왔으며, 히아이노돈목 최대종인 메기스토테리움은 심지어 3톤으로 추정되어버린 적도 있었다. 당연한 말이지만 실제로는 이렇게 크지 않았으며, 메기스토테리움도 생각보다 그렇게 크지 않았으며 오늘날의 대형 수컷 북극곰도 메기스토테리움만한 크기로 자랄 수 있다. 이런 뻥튀기된 추정치들 역시 히아이노돈목 동물들이 몸집만 쓸데없이 크고 느리고 멍청해 식육목에 밀려 도태되었다는 그릇된 가설에 한몫 했다.[36] 아르카이오테리움에게 어깨를 부딪치는 바람에 견갑골이 부러져 절름발이가 되는데, 이건 호리두스종이 앞의 BBC의 녀석 보다 체급이 많이 작다는 걸 감안해야 한다. 호리두스종은 커봐야 60kg인데 아르카이오테리움은 270kg이나 된다.[37] 이때 바로 그 디닉티스의 두개골 화석도 보여준다.[38] 심지어 작중에서는 대놓고 호리두스종이 최후의 히아이노돈 종이라고 하고 마이오세의 시작과 함께 암피키온이 북아메리카로 진출하자 멸종되었다고 하는데, 위의 단락에서 설명했듯이 둘 다 명백한 거짓이다. 이때 암피키온이 히아이노돈에 앞발로 한방 먹이는 장면이 있는데 좀 웃기다(...)[39] 엔텔로돈류 에피소드에서는 디노히우스도 역시 암피키온과 경쟁에서 밀려 도태되고 멸종되었다는 소리가 나오는데, 엔텔로돈류에게도 이런 무능론이 씨워졌기 때문이다. 물론 하이에노돈과 마찬가지로 이는 거짓으로, 자세한 건 엔텔로돈 항목 참조.[40] 평행우주의 클로디아 브라운.[41] Why? 시리즈는 고생물이 나오는 편에서는 BBC의 Walking with... 시리즈를 참고하는 경우가 많은데, '공룡' 편도 이로 인해 오류가 아주 많다.