| 트리케라톱스 Triceratops | |
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| 백악기 후기 마스트리히트절 68,000,000 년 전~66,000,000 년 전 북아메리카 | |
| 학명 | |
| Triceratops Marsh, 1889 | |
| 분류 | |
| <colbgcolor=#fc6> 계 | 동물계Animalia |
| 문 | 척삭동물문Chordata |
| 계통군 | 석형류Sauropsida |
| 상목 | 공룡상목Dinosauria |
| 목 | †조반목Ornithischia |
| 아목 | †각각아목Cerapoda |
| 하목 | †각룡하목Ceratopsia |
| 상과 | †케라톱스상과Ceratopsoidea |
| 과 | †케라톱스과Ceratopsidae |
| 아과 | †카스모사우루스아과Chasmosaurinae |
| 족 | †트리케라톱스족Triceratopsini |
| 속 | †트리케라톱스속Triceratops |
| [[생물 분류 단계#종|{{{#000 종}}}]] | |
| 동물 이명 Synonyms | |
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| 복원도[2] (출처) |
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1. 개요
중생대 백악기 후기 마스트리히트절에 살았던 북아메리카에서 발견된 각룡류 공룡으로 학명의 뜻은 '3개의 뿔이 달린 얼굴'.미국의 와이오밍주와 몬태나주, 사우스다코타주, 콜로라도주, 캐나다의 앨버타주, 서스캐처원주 등지에서 화석이 발굴됐으며 얼굴을 두르는 프릴과 세 개나 되는 뿔이란 독특한 외모가 포인트이다. 특히 함께 살았던 티라노사우루스와 싸우는 막강한 초식공룡으로도 유명하다. 이 덕분에 각룡류 중에서도 인지도가 제일 높은 편이고, 초식 공룡 중에서도 브라키오사우루스나 스테고사우루스와 비슷한 수준으로 많이 알려진 공룡이다.
트리케라톱스를 처음 발표한 인물은 당시 저명한 고생물학자인 오스니엘 찰스 마시였으나 트리케라톱스를 처음 발굴하고 연구한 사람은 마시의 제자인 존 벨 해처였다. 그러니까 제자가 연구한 성과를 교수인 마시가 가로채서 자신이 발굴한 것마냥 알렸던 것이었다[3].
2. 특징
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| 코뿔소와의 크기 비교. |
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| 골격도 |
근연종인 토로사우루스와 에오트리케라톱스와 함께 가장 거대한 각룡류로 몸길이는 약 10m이고 몸무게는 약 10t이다[4][5][6]. 이들은 북아메리카의 많은 백악기 지층 중에서도 헬 크릭 지층(Hell Creek Formation)과 랜스 지층(Lance Formation)에서 가장 많이 발견되는데, 특히 헬 크릭 지층의 공룡 화석 중 50% 이상이 트리케라톱스의 화석이다. 헬 크릭 지층에서 활동하는 화석 발굴자들의 말에 따르면, 굴러다니는 화석을 하나 줍게 된다면 그건 십중팔구 트리케라톱스의 것이라고 한다. 그만큼 개체수가 많았고 당시에 가장 번성했던 공룡이었다.
3개의 뿔이 달린 얼굴이란 이름답게 코 부분에 1개, 눈 위쪽으로 2개의 뿔이 나 있다. 코 부분의 뿔은 다소 작지만 눈 위의 뿔은 길이가 상당하다. 이 뿔의 용도에 대해서는 많은 추측이 오갔다. 과시용이거나, 육식공룡의 공격을 막는 무기였다는 주장, 그리고 사슴이나 코뿔소처럼 힘겨루기로 싸우는 용도였을 거라는 주장도 있다[7]. 현재는 뿔을 이용해 천적을 방어했을 것이란 주장이 가장 유력하다.
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| 트리케라톱스가 무리지어 방어하는 가상도 |
트리케라톱스 같은 일부 각룡류 종류는 무리 생활을 하였다는 증거가 발견되었기에 성체들이 새끼를 둘러싸고 둥근 원 형태의 방어진을 쳐 육식공룡과 싸우는 형태의 가상도가 그려졌다.
하지만 이 그림은 공룡과는 번식 방법이 전혀 다른 사향소의 방어 전략을 바탕으로 그려진 것이기에 적절하다고 할 수는 없다. 소수의 새끼를 낳는 대형 포유류는 성체의 개체수가 새끼보다 상대적으로 많으나 공룡은 그 반대이다. 알이 너무 크면 알껍질도 두꺼워 알 속의 새끼가 호흡을 할 수 없기 때문에 알을 낳는 동물은 성체가 아무리 커도 새끼의 크기에는 한계가 있다. 성체가 직접 돌보기 어려울 정도로 크기 차이가 큰 만큼 새끼의 생존률도 낮고, 대신 한 번에 엄청나게 많은 수의 새끼가 태어난다. 따라서 트리케라톱스가 이런 방어 전략을 가졌을 가능성은 적다.
또한 트리케라톱스의 경우에는 무리로 발견된 사례가 매우 적어서, 성체 2마리와 작은 새끼 2마리가 나온 사례, 혹은 어린 개체 3마리가 나온 사례가 전부이다. 오늘날 흰코뿔소처럼 가족으로 다니거나 부모에게서 독립한 새끼들끼리 몰려다닌다고 여겨지기도 한다.
새로운 연구 결과에 따르면 트리케라톱스가 질긴 식물과 야자 열매류를 주로 먹다보니, 티라노사우루스에 결코 뒤지지 않을 수준으로 치악력도 무지막지했다고 한다. 다만 이러한 근거들은 다음과 같은 한계를 가지는데, 우선 위 링크에서 계산한 턱힘은 트리케라톱스의 턱 근육이 넓은 면적을 지니는 프릴에 부착되어 두꺼운 턱 근육을 지닌 경우를 가정하여 계산한 것으로, 실제로는 턱 근육이 이렇게 붙어 있었다는 증거가 전혀 없다. 즉, 해당 골격구조로 낼 수 있는 최고의 힘이라는 것이지 실제로 트리케라톱스가 저러한 턱 힘을 가졌다는 근거는 없다.
트리케라톱스의 앞발은 다른 각룡류와 마찬가지로 3개의 발가락이 무게를 지탱하고 나머지 2개의 발가락은 발톱이 퇴화되었다.
또한 트리케라톱스는 코뿔소처럼 달렸을 거라는 추측도 있었으나 2015년에 발자국 화석 연구결과에 따르면 트리케라톱스는 코끼리처럼 달렸을 거라는 연구 결과가 나왔다[8].
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| A: 기존의 턱 근육 복원도 / B: 새로운 턱 근육 복원도 |
트리케라톱스에게 포유류와 같은 뺨을 가졌을지는 확실하지 않다. 기존에는 턱 근육이 아랫턱과 윗턱을 연결해 뺨이 있었을 것이라고 추측했으나, 2018년 연구결과에 따르면, 턱뼈의 형태 등으로 보아 아랫턱에 붙은 턱 근육이 길게 확장되어 머리뼈 안쪽에 붙어 포유류와 같은 뺨은 없었을 것이며, 확장된 턱 근육이 부수적으로 뺨과 유사한 기능을 했을 것으로 추측된다.크기는 8.2m에 최대 12t까지 나간 것으로 보인다.
2.1. 무기로 사용된 뿔
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| 티라노사우루스와 싸우는 트리케라톱스 |
트리케라톱스는 아프리카코끼리보다도 큰 거구였다[9]. 하지만[10], 서식지였던 백악기 말의 북아메리카에는 만만찮게 거대한 포식자인 티라노사우루스가 있었기 때문에 천적을 걱정하지 않아도 될 입장이 아니었다. 티라노사우루스에게는 트리케라톱스 동급의 덩치와 트리케라톱스의 뿔과 머리깃을 일격에 부술 수 있는 가공할 입, 그리고 상대적으로 빠른 속도로 무장했다.
화석 발굴 결과, 트리케라톱스의 화석을 보면 티라노사우루스에게 물린 흔적이 있는 화석이 상당히 많이 출토된다. 따라서 티라노사우루스가 주로 노렸던 사냥감 중 하나가 트리케라톱스였을 것으로 추정하고 있다.
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| 트리케라톱스의 뿔 진화 과정을 보여주는 사진[참고] |
따라서 트리케라톱스의 뿔의 역할은 거의 자명하다. 트리케라톱스의 뿔은 대각선 위로 굽어 있는데, 재미있게도 정확히 티라노사우루스의 가슴을 향한다. 또한 뿔의 형태가 가죽을 찌르고 돌려 빼기 쉬운 형태인데다가 기저부가 비어 있어 무기로 사용할 때 두개골에 가해지는 충격을 감소시키는 구조이기도 하다. 뿔이 부러진 화석이 자주 발견된다는 점까지 실용적인 용도로 쓰였다는 증거가 상당하다.
스티라코사우루스 등 일부 다른 각룡들은 코의 일부에만 뿔이 나 있고 뿔의 방향도 코뿔소처럼 위쪽으로 나 있어서 뿔이 보기에만 커보이지, 찌를 상대보다 목높이가 높아야 제대로 된 위력을 발휘하는 구조다[12]. 백악기 말 각룡류 종들의 키는 평균 2.5~3m로 대형 육식공룡들보다 높이가 낮아 위로 향한 뿔은 그들을 상대론 비효율적이다. 하지만 트리케라톱스의 뿔은 방향이 대각선 위로 나 있고 후술할 머리깃 부분이 통뼈 구조라 성능이 보강되어 무기로써의 효과가 컸을 것이다.
이렇게 긴 뿔을 가진 만큼 강력한 방어용 무기로 사용하는데는 적합했는데, 1m에 가까운 엄청난 뿔의 길이에 구조상으로도 날카로웠기 때문에 제대로 찔리는 순간 티라노사우루스같은 크기의 생물도 치명상을 피하진 못했을 것이다.
사실 지금의 초식동물들의 뿔 또한 과시용으로 쓰다가도 무기로 쓰는 모습을 자주 볼 수 있다. 들소와 영양등 소과 동물들의 뿔에 육식동물들이 다치고 운이 나쁜 경우 목숨을 잃기까지 하는데 트리케라톱스의 뿔 또한 이왕 좋은 구조를 갖춘 뿔을 그냥 내버려 두기만 하지는 않았을 것으로 보인다.
눈가의 뿔에는 단단한 케라틴 조직으로 덮여있었던 흔적이 있다. 이러한 케라틴 조직은 화석으로 남는 경우가 드물기 때문에 눈가의 뿔은 화석으로 남은 부분보다 더 길고 형태도 달랐을 가능성이 있다.#
2.2. 머리깃
두개골의 뒤쪽이 판처럼 길게 늘어져 있는데, 머리장식이나 머리깃, 혹은 프릴로 부른다.| |
| (a) 소형 유년기 (b) 아성체 (c) 성체 |
머리깃(프릴)에 대해선 여러 분석이 이루어졌고, 그 기능에 대한 다양한 추측이 있었는데, 변온동물로 추정되는 공룡의 온도조절용 방열판이라거나, 일부 조류에서 확인 할 수 있는 구애용 볏, 방어에 특화된 전투적 진화의 산물이라는 설 등이 있다.
20세기 때 학자들은 대부분 트리케라톱스를 포함한 각룡류의 머리깃이 포식자에 대항하기 위한 전투를 위한 기관이라고 생각했었으나, 최근의 연구 결과는 성 선택 및 사회적 행동을 위한 시각적 과시 효과를 위한 것이라는 의견이 지지를 얻고 있다.
우선 트리케라톱스의 머리깃이 전투를 위한 것이라는 주장은 다음과 같은 근거를 가진다.
트리케라톱스 이외의 각룡류의 깃의 테두리나 가장자리 일부에만 뼈가 노출되어 있다. 이는 각룡류의 머릿깃이 육식 공룡에게 목을 물어 뜯겨 즉사당하는 것을 대비하는 방패의 형태로 진화한 것이라 볼수 있는데 각룡류의 깃은 보통 가운데는 비어있는 구조다.
또한 각룡류의 깃이 육식 공룡에게로 부터 목을 보호하기위해 진화한 기관이라는 주장은 트리케라톱스가 아닌 다른 각룡류의 머리깃을 보면 사실이 아님을 알 수 있다. 초기의 각룡류는 목을 보호하는 용도로 쓰기에는 작고, 후기 각룡의 머리깃은 보호용 이라기에는 너무나도 비효율적으로 화려하고 얇다. 특히 성장 단계 및 성적 이형의 화석이 잘 보존된 프로토케라톱스와 같은 원시적인 계통의 각룡류들의 성장 단계를 보면 프릴이 성 선택 및 시각적 과시를 위해 진화했음을 알 수 있다. 링크
하지만 트리케라톱스의 깃은 전체가[13] 뼈로 꽉 차있고, 눈 위쪽에 앞쪽으로 똑바로 나 있는 큰 뿔이 위로 나있어서 목을 보호하기 쉬운 구조이므로 공격하기 좋은 형태다. 혼자 통뼈구조 머릿깃인걸 보면 다른 각룡류들에 비해 그 형태가 전투용으로 진화한 것은 아니지만 각룡류의 머리깃 중에서 목을 보호하는데 가장 적합한 구조이므로, 가장 공격적으로 진화한 형태라고 볼 수 있다.
2.3. 피부
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다양한 부위의 피부 화석이 발견되면서, 트리케라톱스의 전반적인 피부 형태를 알 수 있게 되었다.
트리케라톱스의 몸통에는 중앙이 뾰족하게 튀어나온 비늘이 무작위로 배치되어 있었다. 이러한 비늘에 가시나 퀼이 달려있던 것이 아니냐는 추측이 있으나, 가시가 있었던 흔적이 전혀 발견되지 않았고 비늘에서 퀼이 발현될 수 없다는 점을 들어 고생물학자들은 이러한 추측에 대해 부정적으로 보고 있다.#
프릴의 피부 화석이 발견되지 않아, 프릴이 비늘로 덮여있었는지 또는 단단한 케라틴으로 덮여 있었는지 논쟁이 있었으나 2018년 프릴의 피부 화석이 발견되면서 비늘로 덮여있었다고 결론이 지어졌다.
3. 논쟁
3.1. 토로사우루스의 새끼 가설
2010년 미국 몬타나 대학의 존 스카넬라와 존 호너는 트리케라톱스가 독립종이 아니라 토로사우루스의 새끼들이었을 것이라는 가설을 제시했다. 그들에 따르면 트리케라톱스의 깃에는 얇아지는 부위가 있는데, 이는 토로사우루스의 깃 구멍의 위치에 부합한다고 한다[14]. 실제로 트리케라톱스 화석이 아성체부터 성체까지 많고 다양하게 발견되는데 비해 토로사우루스는 성체가 대부분이거나 전부다. 그나마도 트리케라톱스보다 적다.그러나 이 가설은 여러 학자들에게 반박당해 정설로 인정받지 못했다. 2011년에 앤드루 파케는 트리케라톱스가 토로사우루스가 되려면 아성체의 형질이 다시 발현되어야 하기에 불가능하다고 주장했다. 또한 2012년에도 니콜라스 롱리치는 아예 이 이론을 반박하는 주제로 논문을 쓴 바 있다. 논문에 따르면 몇몇 트리케라톱스는 몇몇 토로사우루스보다 더 성숙한 형태를 보이며 트리케라톱스의 프릴에 얇아지는 부분이 토로사우루스의 프릴의 구멍의 위치와 실제로는 다르다고 한다. 또한 2012년경 토로사우루스의 어린 개체들의 표본이 공개됨에 따라 쐐기를 박았다. 따라서 현재 이 가설은 사장되었으며 예나 지금이나 두 속은 별개의 속으로 자리잡고 있다.
3.2. 잡식설
각룡류 항목에서도 나와 있듯이 트리케라톱스도 잡식설이 등장했는데, 사실 트리케라톱스 같은 케라톱시안의 이는 엇갈려 있기 때문에 씹기보다는 자르기에 알맞고, 위석을 먹지 않아서[15] 식물을 잘 소화시키지 못하는데 어떻게 저영양식물을 먹고 큰 뿔과 다양한 머리깃 구조를 만드는가 싶어서 잡식을 했을 가능성에 기반을 둔 가설이 제기되기도 한다.즉, 죽은 공룡의 시체를 먹어서 칼슘과 동물성 단백질을 섭취하였다는 것[16]. 실제로 트리케라톱스의 깃 뼈에서 동물성 단백질 조직이 발견되었다고 한다. 물론 신체 구조상 적극적으로 육식을 하진 않았겠지만, 기회만 되면 단백질 섭취를 하는 것을 마다하진 않았을 것으로 보는 시각이 많으나 이에 대해서는 그 어떤 주장도 제대로 된 학술 논문으로 나온 적이 없다.4. 종
4.1. 호리두스종
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4.1.1. Yoshi's Trike
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| 뼈화석과 이를 토대로 그린 복원도 |
4.2. 프로르수스종
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5. 대중문화
[1] 다름 아닌 아메리카들소의 학명이다.[2] 왼쪽이 호리두스, 오른쪽이 프로르수스.[3] 여담으로 티라노사우루스를 처음 발표한 인물은 헨리 페어필드 오스본이라는 고생물학자인데 오스본은 마시의 라이벌인 에드워드 드링거 코프의 제자였다.[4] Seebacher, F. (2001). "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs" (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60.[5] Paul, G. S. (2010). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton University Press. pp. 265–267. ISBN 978-0-691-13720-9.[6] Holtz, Thomas R. Jr. (2012). Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages (PDF). Winter 2011 Appendix.[7] 이러한 견해는 토로사우루스가 등장한 공룡대탐험에서 묘사된다.[8] 발이 공중에 뜨지 않게 달렸다는 건데, 달린다기보단 빠른 걸음이라고 볼 수 있다.[9] 아프리카코끼리는 몸 7m에 무게 7t인데 트리케라톱스는 길이 10m이고 무게 10t인 편이니 큰 것은 당연하다.[10] 체고(높이)만 놓고 보면 조금 더 낮다. 하지만 머리가 훨씬 크고 무겁기 때문에 코끼리보다 무겁다.[참고] 밑에서부터 위로 봐야 한다.[12] 실제로 코뿔소의 행동을 보면, 고개를 위로 쳐들며 공격하는 모습을 볼 수 있다. 사자나 표범, 호랑이 같은 지금의 육식동물이야 웬만하면 코뿔소보다 체고가 낮지만 백악기 시절에는 그렇지 않았다.[13] 트리케라톱스의 머리 무게가 지금까지 발견된 공룡 두개골 무게 중 최대치였던 1톤으로 매우 무거웠던 것은 사실이나, 이 때문에 가공할 수준의 목근육을 가지도록 진화하였다.[14] 그러나 2012년의 논문에선 둘의 위치가 실제론 서로 다르다고 한다.[15] 예를 들자면, 프시타코사우루스의 화석에서 돌이 발견되었지만 위석은 아니었다.[16] 현재의 소나 사슴같은 초식동물도 기회만 되면 작은 동물을 먹어 동물성 단백질을 보충한다. 그리고 소형 육식공룡이 사냥한 먹이도 강탈하는 기회주의 포식자였다는 가설도 있다. 이 점은 오늘날의 멧돼지와 비슷하다.