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| 오르도비스기 오르도비스紀 | Ordovician | |
| <colcolor=#fff> 기간 | <colbgcolor=#fff,#191919>기원전 4억 8830만년 ~ 기원전 4억 4370만년.(4460만년.) |
| 대기 조성 | 질소 80?% 산소 18?% 이산화 탄소 0.45?%(4500?ppm) |
| 상위 시대 | 현생누대 고생대 |
| 평균 표면 온도 | 27℃→20℃(?) |
| 해수면 높이 | 180m→220m→140m |
| 공전 주기 | |
| 자전 주기 | 21시간 40~50분 |
| 정의 | Charles Lapworth, 1879 |
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1. 개요
고생대의 6개의 기 중 두 번째 기. 기간은 기원전 4억 8830만 년 ~ 기원전 4억 4370만 년(4,460만 년 동안). 명칭의 유래는 웨일스 지방의 고대 부족명 오르도비세스(Ordovices)에서 따왔다.
2. 시대상
2.1. 오르도비스기 다양화
캄브리아기에 캄브리아기 대폭발이 있었다면, 오르도비스기에는 GOBE(Great Ordovician Biodiversification Event)가 있다. 오르도비스기의 대규모 생물 다양화 사건이라는 뜻이다. 이름과는 달리 하나의 '다양성 폭발'이 아니고, 오르도비스기 전체에 걸친 연속적인 다양성의 증가이다.2.1.1. 플랑크톤 혁명
GOBE의 시작은 '플랑크톤 혁명'이었다. 플랑크톤 혁명은, 캄브리아기 후기와 오르도비스기 초기 사이에 플랑크톤의 다양성이 크게 증가한 사건인데, 아크리타크(Acritarch)와 방산충(Radiolaria) 등 미생물 플랑크톤이 먼저 다양화하였고, 직각석(오소콘)이나 필석 등의 대형 부유성 생물의 증가가 뒤따랐다. 뿐만 아니라, 조개, 복족류 등의 생물들이 어린 시절을 미세 부유성 생물, 즉 플랑크톤으로 지내는 습성을 터득하였다.플랑크톤의 다양화가 발단이 되었는지는 모르나(단순 환경 변화 때문일 수도 있다.), 플랑크톤 혁명 이후 오르도비스기 중기에 저서성 동물의 다양화가 일어났다. 이 중 가장 눈에 띄게 다양화한 것은 완족동물과 극피동물이다. 특히 완족동물은 이때 삼엽충을 제치고, 고생대를 대표하는 동물로 자리잡게 되었다.[1]
2.1.2. 생물초의 발전
약간의 시간차를 두고 발생한 것은 '생물초(Reef)의 발전'이다. 캄브리아기 중반에 고배류(Archaeocyatha)가 멸종한 이후, 그 빈자리를 보통해면이 어느 정도 메꾸기는 했으나, 대다수의 생물초는 스트로마톨라이트와 유사품 트롬볼라이트(Thrombolite)가 점령했다. 그러나 오르도비스기 초기에 보통해면 + 미생물의 조합이 초의 대세가 되기 시작했다. 이 해면초를 기회삼아 해면의 표면을 감싸면서 자라는 태형동물(이끼벌레)과, 해면과 같이 단단한 표면에 부착해서 생활하는 바다나리의 다양성이 빠르게 증가하였다. 동시에 초를 구성하는 동물들이 새로 나타나기도 했는데, 대표적으로 해면의 일종인 층공충(Stromatoporoid)과 자포동물인 산호가 있다. 이렇게 하여 생물초는 다양해지고 풍부해지면서, 그 반동으로 그곳을 터전으로 하는 생물들 역시 다양화하였다. 특히 단단한 초 구성 동물(해면, 산호)과 앞서 서술한 완족동물이 다양화함과 동시에, 이들의 껍데기에 구멍을 뚫고 생활하는 해면과 벌레 종류가 다양화했다.2.1.3. 다세포 생명체의 상륙
오르도비스기 말에는 육상으로 진출한 식물 또는 균류로 추정되는 프로토택사이트나 절지동물들의 발자국들이 발견되어 다세포 생명체가 처음 지상에 상륙했다고 보고있다.[2] 아직 관다발식물은 없었으나, 초기 이끼 종류의 화석이 미국과 중국 등에서 발견된 적이 있다.
분자시계라는 방법론을 통해 우리는 육상 절지동물 계통들이 적어도 고생대 초반, 캄브리아기 혹은 오르도비스기부터 있었다는 것을 알 수 있다. 그러나, 고생대 초기의 육성층은 너무나도 드물기 때문에 이들이 초창기부터 육지에 있었는지, 심지어 그들이 어떻게 생겼는지조차 미스터리이다. 다세포생물의 상륙은 바다 한가운데의 대륙인 유라메리카(오늘날의 서유럽과 북미)보다는 남쪽의 초거대 대륙 곤드와나(Gondwana, 아시아와 유럽 일부를 비롯한 남반구 대륙 전체)에 먼저 일어났으리라고는 생각된다. 그러나 근대 학문의 발생지는 서방이며 그동안 축적된 연구 역시 그쪽 중심적이기 때문에, 앞으로 남쪽 땅에서 화석을 더 캐보면 해결될 문제로 보인다.
2.2. 오르도비스기 대멸종
오르도비스기의 끝에 5대 대멸종의 하나로 꼽히는, 오르도비스기 대멸종이 있었다. 26%의 과, 49%의 속, 85%의 종이 멸종했다고 알려져있다. 원인으로는 허난트절에서부터 시작된 빙하기가 지목된다. 빙하기는 풍화 가설로 설명된다. 규산염 광물이 풍화될 때는 이산화탄소(CO2)가 소모된다. 허난트절에는 현재 미국의 애팔라치아 지역과 중대서양주의 산맥을 만드는 조산운동이 일어났고, 조산운동 과정에서 지표에 노출된 신선한 현무암 등의 암석이 빠르게 풍화되었다. 또한, 이때는 많은 대륙이 습윤한 기후를 가지는 지역으로 이동했고, 이로 인해 풍화가 촉진되었다. 또한, 이 시기에 대륙에 식물이 진출하면서 식물이 방출하는 유기산(화학)으로 인해 암석의 풍화가 촉진되었다. 풍화 가설의 증거로는 Sr 동위원소 비가 있다. 일반적으로 87Sr/86Sr은 현무암에서 낮은 값을, 대륙 지각에서 높은 값을 가진다. 다리윌절 후기, 해수의 87Sr/86Sr비는 급격하게 낮아지는데, 이는 이전보다 더 많은 현무암이 풍화되었다는 증거이다. 다리윌절에 바로 온도가 감소하지 않고, 허난트절에 빙하기가 찾아온 이유는 다리윌절과 케이티절까지는 현무암의 형성과 함께 분출되는 화산 가스의 CO2가 온도 하강을 막았고, 허난트절에 와서 화산 가스의 방출이 줄어들지만 현무암의 풍화는 계속 진행되면서 CO2가 감소했기 때문이다.3. 생물상
오르도비스기의 대표적인 포식자는 두족류이다. 이 시대의 두족류는 원시적인 종류로, 껍데기를 가진 연체동물 공통 조상에서 진화한 지 얼마 되지 않아 몸통에 커다란 껍데기를 달고 다녔다. 두족류는 캄브리아기에 나타나 오르도비스기 초기에 여러 종류로 분화하였다. 오르도비스기의 두족류는 껍데기가 돌돌 말린 모양의 앵무조개와 암모나이트와는 달리 껍데기가 올곧은 원뿔 모양인 것이 많은데, 이들을 오소콘 혹은 직각석이라 부른다. 대부분의 오르도비스기 두족류는 직각석이나, 앵무조개같이 껍데기가 말린 종류도 있었고, 갈퀴처럼 껍데기가 굽은 종류도 있었다.
직각석 중 엔도케라스(Endoceras) 같은 종류는 껍데기가 최대 6미터까지 자라, 초대형 포식자였으리라 생각된다. 물론 직각석이 다 큰 것은 아니었고, 대부분의 종류는 작고 앙증맞았다. 그 외에도 악티노케리드(Actinocerida)라는 종류가 눈여겨볼 만하다. 앵무조개와 같이 껍데기가 달린 두족류는 껍데기 속으로 수관(siphuncle)이 지나가는데, 이로 껍데기 속으로 물을 넣고 빼 몸의 부력을 조절한다. 수관은 대개 좁은 한 가닥의 관인데, 악티노케리드는 수관이 껍데기 내에서 여러 개의 넓은 방을 이루는 모습이라 부력 조절이 더 용이했을 것이다. 직각석에서 매우 중요한 종류가 오르토케리드(Orthocerid)인데, 오르토케리드의 일부는 후대에 박트리티드(Bactritid)로 진화한다. 박트리티드는 암모나이트 및 오늘날의 문어, 오징어 등 앵무조개를 제외한 모든 현생 두족류의 조상이라 생각된다.
나선형 껍데기의 두족류는 현생 앵무조개를 참고하여 이들이 자유롭게 헤엄치는 포식자임을 알 수 있다. 그러나 직각석의 경우 이들의 생태를 알기가 매우 어렵다. 이들이 포식자라는 것도 사실 모든 두족류가 육식성이기 때문에 그렇게 유추하는 것으로, 부리가 화석으로 남은 적이 없어 이들이 어떻게 먹었는 지에 대해 제대로 아는 것은 없다. 이들이 움직인 방식은 껍데기를 보고 추측이 가능하기는 하다. 직각석은 원추형으로 무게중심이 아래(껍데기가 넓어지는 쪽)를 향하고, 반대인 위쪽에는 수관이 통해 공기가 들어차 부력이 작용한다. 직각석은 아마 바닥 근처에서 선 채로 둥둥 떠다니며, 먹이를 발견하면 빠르게 수직이동을 하여 잡았을 것이다. 수평으로 빠르게 움직일 필요가 있을 때에는 팔을 사용해 자세를 바꾸고 이동했을 지도 모른다. 물론 화석 두족류는 종류에 따라 수관 및 껍데기의 형태가 달라, 이들의 생태 역시 우리가 생각하는 것보다 다양했을 것이다.
삼엽충은 오르도비스기 초기까지는 역대 최전성기를 누렸으나, 중기부터는 서서히 풀이 꺾이는 모습도 보였다. 오르도비스기에 번성한 삼엽충은 아사푸스목으로, 아주 다양한 방향으로 진화하였다. 이소텔루스(Isotelus)나 디켈로케팔리나(Dikelokephalina)는 대형종으로, 어쩌면 캄브리아기 레들리키드의 뒤를 잇는 포식자였을지도 모른다. 텔레피나(Telephina)나 키클로피게(Cyclopyge)는 마치 새우처럼 물속을 헤엄칠 수 있었다. 네오아사푸스(Neoasaphus)는 눈이 달팽이처럼 가닥 위에 붙어있어, 모래 속에 숨어 살았을지도 모른다.
그 외 절지동물로는 바다전갈과 개형충이 처음 모습을 드러냈다. 캄브리아기부터 살아남은 기타 괴상한 절지동물도 화석으로 잘 안 남을 뿐이지 분명히 있었다. 아노말로카리스로 유명한 라디오돈트류의 동물도 오르도비스기에 화석이 발견되는데, 아이기로카시스 외에도 모로코와 스코틀랜드 등에 이름이 붙여지지 않은 표본들이 산출되었다.
척추동물도 꾸준히 발달하기 시작했다. 척추동물로는 처음으로 이빨이 진화한 코노돈트는 작지만 많이 번식해 생존하는 방법을 써서 고생대 내내 흔하게 보이는 표준화석이 되었다. 갑주어도 처음 등장해 몸집을 키우는 방향으로 나아간 척추동물도 등장했다.
오르도비스기의 진정한 주인은 완족류로, 이 시기에 굉장한 번성을 이룩하였다. 캄브리아기에 번성한 완족류는 원시적인 종류로, 껍데기가 인산질로 되어있으며 조가비가 이어지는 부위인 각첩(hinge) 구조가 단순하다. 그러나 오르도비스기부터는 유관절류(Rhynchonelliformea, 'Articulata')가 번성하기 시작하는데, 이들은 껍데기가 탄산칼슘으로 되어있고 각첩에 돌기 및 구멍이 나 여닫힐 때 이들이 맞물리는 구조이다. 오르도비스기에 매우 흔하던 종류는 스트로포메니드(Strophomenid)와 오르티드(Orthid)이다. 스트로포메니드는 대개 성체가 되면 줄기와 같은 육경(pedicle)을 버려, 모래바닥에 누워 생활하였다. 이들은 껍데기를 움직이면서 발생하는 수압으로 모래에 덮혔을 때 빠져나가고 자세를 바로잡는 것이 가능했던 것으로 보인다. 비교적 대형으로도 자랐던 스트로포메니드와 달리 오르티드는 소형이었고, 껍데기의 주름이 매우 인상깊다.
완족류 외에도 이와 유사하게 생긴 조개류 및 복족류 역시 다양화하였다. 이들은 유생을 플랑크톤으로 보내는 생존 전략을 터득하여 전 세계적으로 번성하였다. 조개류는 특히 캄브리아기의 다양성에 비해 폭발적으로 번성하였다. 이때 처음으로 살로 이루어진 수관을 진화시켰고, 리로데스마(Lyrodesma)라는 종이 이 분야의 선구자로 평가받는다. 또한 족사(byssus)를 통해 몸을 고정시키는 종류와, 산호와 같은 다른 생물 속에 구멍을 뚫어 생활하는 종류도 나타났다.
극피동물이 발달하고 번성한 시기였다. 우선 바다나리가 처음 나타났다. 오르도비스기에 번성한 바다나리는 카메라탄(Camerata)으로, 팔들의 기저부 사이를 작은 뼈판들이 고정해주는 원시적인 종류이다. 초기의 바다나리는 죽은 삼엽충 껍데기나 돌 등 단단한 표면에만 부착할 수 있었으나, 오르도비스기 중후기를 기점으로 뿌리를 내리는 등 다양한 전법을 동원해 서식환경을 늘려나갔다. 바다나리 외에도 바다사과[3](Cystoidea)나 바다꽃봉오리(Blastoidea)와 같은 종류들이 있었는데, 이들 또한 바다나리처럼 줄기가 달린 종류이다. 바다나리 외에도 성게, 불가사리, 해삼 등 다른 극피동물 종류도 오르도비스기에 나타났다.
4. 오르도비스기의 한반도
오르도비스기의 한반도는 초대륙 곤드와나(Gondwana)의 일부로, 적도 근처에 위치하고 있었다. 우리나라의 고생대 전기 퇴적층은 조선누층군으로 대표되며, 이는 강원도 태백, 영월, 평창 및 경상북도 문경 지역에 걸쳐서 발견된다. 조선누층군은 조선해(Joseon Sea)라는 바다에서 퇴적되었으며, 당시 한중지괴(Sino-Korean Craton)의 바다로 호주와도 가까웠다.캄브리아기에 퇴적시퀀스가 세 가지가 포착된다면(자세한 것은 캄브리아기 문서를 참조), 오르도비스기에는 조선누층군의 제4퇴적시퀀스와 제5퇴적시퀀스가 포착된다.
캄브리아기 말기~오르도비스기 초기를 기점으로 조선해의 퇴적속도가 많이 빨라져, 수심은 점점 얕아지고 바닥은 평탄해졌다. 조선누층군의 오르도비스기 지층은 얕은 바다에서 쌓인 것이 많다. 따뜻한 적도의 얕은 바다인 만큼 석회암이 많이 나오며, 또한 당시 산호가 없던 시절 생물초가 발견되기도 한다.
조선누층군의 오르도비스기 지층에서는 캄브리아기와 마찬가지로 화석이 발견되며, 그 다양성은 캄브리아기를 상회한다. 얕고 따뜻한 바다였기에 앞서 다룬 생물초가 발견되며, 구성원으로는 층공충과 태형동물, 해면이 있다. 또한 완족류, 두족류, 복족류, 삼엽충도 수없이 발견된다. 우리나라 오르도비스기 화석의 보고는 역시나 직운산층으로, 우리나라 자연사박물관에 전시된 태백산 고생대 화석은 웬만하면 이 지층 출신이다. 삼엽충이 유명하며, 돌레로바실리쿠스(Dolerobasilicus)와 바실리엘라(Basiliella)는 우리나라를 대표하는 화석종이다.
조선누층군은 오르도비스기 중기까지만 퇴적되었으며, 후기에 들어서면서 퇴적이 멈추어 조선누층군의 이야기는 끝이 나게 되었다. 그 이유는 퇴적 장소인 조선해가 더이상 바다가 아니게 되었기 때문이다. 당시에는 해수면이 상승하던 시기이긴 하나, 당시 한중지괴의 남쪽에 있던 해령(발산형 경계)으로부터 해양지각이 한중지괴의 밑으로 끼어들어가 들어올렸다고 생각된다. 그 결과 조선해는 해수면의 상승에도 불구하고 빠르게 융기하여 육지가 되었다.
조선누층군의 생성이 끝난 오르도비스기 후기의 암석이 우리나라에서 나오기는 한다. 이는 바로 옥녀봉층으로, 화산활동으로 인하여 생성된 지층이라 응회암, 응회질쇄설암 등이 발견된다. 이 화산활동은 당시 해령으로 인하여 발생한 지각변동의 일환으로 생각된다.
5. 관련 문서
[1] 당시 삼엽충은 전성기가 막 끝나고 종류가 줄어드는 추세였다[2] 단세포 생물의 육지 상륙은 이보다 훨씬 빠른 고시생대여서 다세포 생명체가 탄생하기도 전이었다.[3] 혹은 바다능금