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Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase
1. 개요
광합성 반응 중 후반과정인 암반응에서 이산화 탄소를 고정하는 효소이다. 무기물을 유기물로 만드는 것은 아니지만 무기물인 이산화 탄소의 탄소를 흡수하는 핵심적 스텝을 가능하게 하는 효소이다.2. 생체 내 기능
루비스코가 하는 작용은 탄소 5개짜리 당인 RuBP에 이산화 탄소를 더해서 탄소 6개짜리 당을 만들고 탄소 3개짜리 당 2개로 쪼개는 것이다. 이런 과정에 소요되는 에너지는 광합성의 전반과정인 명반응에서 가져온다. 지구상의 거의 모든 생명체가 광합성의 에너지에 의존하는 것을 생각하면 생태계에서 가장 중요한 단백질이라고도 할 수 있다.일반적으로 식물 세포의 엽록체 기질(stroma)에 존재한다. 광합성 중 암반응에서 RuBP(Ribulose 1,5-bisphosphate)에 작용하여 탄소(CO2)를 고정시킨다. 결과물로 3PG(3-phosphoglycerate)[1]가 나온다.
생명과학2 문제에서는 주로 식물 세포에 이산화 탄소 공급이 끊기고 명반응은 계속될 시 RuBP와 3PG의 양이 어떻게 변하는지를 묻는다. 이산화 탄소가 고정되지 않고 ATP와 NADPH는 계속 공급되어 3PG는 G3P로, G3P는 RuBP로 변하므로 RuBP의 양은 많아지고, 3PG의 양은 줄어든다.
3. 문제점
문제는 이 루비스코는 무지하게 비효율적인 효소라는 거다. 거의 모든 지구의 생명체들이 의존하는 광합성 반응의 핵심적 효소이면서 루비스코의 작용속도가 매우매우 느리기 때문이다.[2][3]워낙 거대한 단백질 분자라 움직임이 굼뜨고 실제 작용부는 작기 때문에 루비스코는 1초에 3번정도 반응을 촉매작용을 할 수 있는데 보통 다른 느린 효소도 1초에 1천 번 정도이고 diffusion controlled reaction이 1초에 108정도 반응하는 것을 생각하면 매우 느리게 일어나는 것이다. 효소는 촉매작용을 하는데도 이렇게 느린 속도를 상쇄하기 위해 매우 많은 양이 필요한 것이다. 한마디로 인해전술. 식물의 단백질의 40% 이상이 바로 루비스코 효소이고 지구상에서 양으로 따진다고 하면 가장 많은 단백질이다. 식물들이 잎을 무성하게 키우는데 질소비료를 많이 필요한 이유도 바로 이 효소가 엽록소에 대량으로 필요하기 때문이다.게다가 고온, 건조한 환경에서는 산소와 더 친화도가 높아질 때도 있다. 루비스코의 이름에 oxygenase도 붙은 이유이다. CO2뿐만 아니라 O2와의 반응도 촉매할 수 있기 때문이다. 그래서 평균적으로 4번에 한번 가량을 실수해 O2와 반응하며 유독한 부산물을 만드는데, 캘빈 회로가 돌아가려면 RuBP가 필요하므로 이 부산물을 RuBP로 복구시키는 과정에서 ATP가 소모되고 포도당은 만들어지지 않는다. 이 과정을 광호흡이라고 하는데, 엽록체에서만 일어나는 반응이 아니라 퍼옥시좀, 미토콘드리아까지 거치는 굉장히 복잡한 과정이라 물질 수송에 추가로 에너지가 소모된다. 이 부산물 분해과정의 효율을 높였더니 광합성 효율이 20-30%나 올랐다는 연구가 있다. 그만큼 광합성의 효율과 속도를 떨어뜨리는 문제이다.
탄소와 산소원자의 크기가 비슷하기 때문에 실제 CO2와 O2에 대한 루비스코의 반응성은 4배정도밖에 차이가 나지 않는다. 대기 중 이산화 탄소와 산소의 비율을 생각하면 그리 높은 선택성을 가지지는 않는 것이다(산소에 비해 이산화 탄소가 물에 잘 녹는다는 것을 감안해도 stroma 내부에서는 산소의 비율이 이산화 탄소 비율의 약 25배이다.).이를 보완하기 위해 루비스코는 CO2가 존재할 때만 활성화되는 메커니즘을 가지고 있다.[4] 이에 대응하기 위해 식물은 C4 식물과 CAM 식물로 진화했다.
그래서 지구상에 가장 많은 효소이자 단백질이면서도 가장 멍청한 효소로 꼽힌다. 이렇게 생명에 중요한 효소이면서 비효율적이면서도 도태되지 않은 건 일종의 경로의존성 때문인데, 루비스코가 비효율적이지만 일단 광합성을 가능하게 하자 다른 광합성에 필요한 과정들도 이 루비스코를 중심으로 계속 진화해서 이제 루비스코 말고 다른 효소를 쓰려면 광합성 과정 전체를 다 바꿔야 해서 그런 진화가 일어나기 어렵기 때문이다.
[1] RuBP에 CO2가 들어가면서 6탄당이 만들어진 뒤 retro Claisen 반응을 통해 2개로 쪼개진다.[2] 이 때문에 식물 내에서 굉장히 빠른 반응에 속하는 명반응(화학적으로 위험한 산화-환원 반응을 엄청나게 거치다 보니 굉장히 빠를 수밖에 없다)에 비해 암반응의 속도는 굉장히 느리다. 명반응에서 생성된 NADPH, ATP가 남아 있는데도 루비스코의 행정 처리 속도(...)가 워낙 느려터졌다 보니 일정 수준의 명반응 산물은 암반응에 참여하지 못한 채 대기하게 되고, 이는 그대로 낭비가 된다.[3] 비전공자를 위해 간단한 예시를 들자면, A 공정에서는 너트를 조이고 B 공정에서는 다시 너트를 풀며 순환하는 작업(여기서는 명반응 산물의 순환에 대해서만 논하므로 무엇을 위한 작업인지는 따지지 말자)에서 B 공정을 담당하는 직원이 워낙 게을러서 A 공정을 담당하는 직원에 비해 작업 속도가 1/100만큼 느리다고 가정하자. 작업이 원활하게 돌아가기 위해서는 A 직원 1명당 B 직원 100명을 돌려야만 한다. 만약 직원들에게 줄 임금(=질소)이 부족하다면 작업(=광합성) 효율은 수직 하락할 것이다.[4] 즉, CO2는 루비스코의 기질인 동시에 루비스코를 활성화시키는 신호이기도 하다.