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1. 개요
미카엘리스-멘텐 방정식(Michaelis-Menten equation)은 효소와 그 효소의 효소기질 간 상호 작용을 설명하는 수학적 모델이다.2. 소개
L. 미카엘리스(Michaelis, L.)와 M. L. 멘텐(Menten, M. L.)이 효소-기질 복합체(ES-complex)가 생성물을 형성하는 과정에서 물리화학적으로 반응속도론(Reaction Kinetics)을 연구하면서 기술한 미카엘리스-멘텐 동역학(Michaelis-Menten kinetics)은 이를 기초로 미카엘리스-멘텐식을 효소와 기질이 복합체를 형성하는 과정으로 제안하고 이러한 생성물을 반응 속도식으로 나타낸 것이다.[math(V_0 = \dfrac{V_{max} [S]}{K_m+[S]})]
여기서
[math(V_0)] : (초기) 속도
[math(V_{max})] : 최대 속도
[math([S])] : 기질 농도
[math(K_m)] - 미카엘리스-멘텐 상수
2.1. 가정
미카엘리스-멘텐 방정식은 단일 기질 반응, 초기 속도 조건, 평형 가정, 기질 과잉 조건을 가정으로 한다.단일 기질 반응은, 효소가 하나의 기질에만 작용한다고 가정하는 것이고, 초기 속도 조건은 반응 초기 단계에서 측정된 속도가 존재해야 한다는 것이다. 초기 속도 조건에선 기질 농도가 거의 변하지 않는다. 평형 가정은 효소-기질 복합체(ES)가 빠르게 평형 상태에 도달한다고 가정하며 기질 과잉 조건은 기질 농도가 효소 농도보다 훨씬 높아야 한다는 조건이다.
위 조건들이 모두 충족되어야 미카엘리스-멘텐 방정식이 성립할 수 있다.
3. 모나드 식
모나드 식(Monod equation)[1]은 마이켈리스-멘텐 방정식의 일반화된 형태로서, 효소와 효소기질 간 상호작용을 더 복잡한 상황에 적용할 수 있는 수학적 모델이다.정확히는 상호작용 과정에서 유도되는 기질이나 미생물의 성장반응곡선을 다루는 동역학 방정식인데, 영양분의 공급이 불안정하거나 결핍상태에서 미생물을 배양할 때 미생물의 증식 속도를 표현하는 식이다. 모노드 식이라고도 한다. [2][3]
[math(V_0 = \dfrac{V_m [S_u]}{K_v+[S_u]})]
[math(V_0)] - 비성장반응속도
[math(V_m)] - 최대 비성장반응속도
[math(S_u)] - 결핍된 기질농도
[math(K_v)] - 반속도상수
식의 개형은 미카엘리스-멘텐과 똑같지만 기질농도의 기준이 결핍된 기질로 바뀌었다. 이로써 마이켈리스-멘텐 식과 모나드 식으로부터 기질(substrate)이나 미생물의 성장 및 감소 반응속도를 예측 및 이해하고 이를 다루어 볼 수 있다.
특히 모나드 식은 미생물 생장과 관련된 반응을 분석할 때 주로 사용되는데, 미생물이 특정 기질을 이용해 생장할 때, 기질 농도에 따른 생장 속도를 예측하는 데 아주 적절한 모델이기 때문이다. 모나드 식으로 도출된 결과를 기반으로 미생물의 최적 환경 조건을 설정하거나 생물학적 반응 조절을 한다.
또한 다양한 환경 조건에서의 미생물 생장에 대한 실험 데이터를 모델링 및 해석하는 데도 사용된다.
4. 라인위버-버크 방정식
라인위버-버크 방정식은 효소의 반응속도를 측정하고 이해하기 위한 그래프 분석 기법 중 하나로, 미카엘리스-멘텐 방정식을 재배열하여 유도된 형태다. 효소의 속도와 효소기질의 농도 사이의 관계를 선형적으로 나타내면서 효소의 속도를 역수로 취하여 효소기질 농도의 역수에 대해 그래프를 그리면 직선이 되어 효소의 특성을 빠르게 파악할 때 사용한다.이어서 반응속도[math( (v) )]와 기질[math( (S) )]간의 선형 관계식을 보여주는 곡선 그래프 모델로 표현된다. [4]
[math(\frac 1 v = \dfrac{K_m}{V_m[S]} + \dfrac{1}{V_m})]
[math(v)] : 효소의 반응속도
[math(K_m)] : 미카엘리스 상수
[math(V_m)] - 최대 반응속도
[math([S])] - 효소기질 농도
라인위버-버크 플롯(Lineweaver–Burk plot) 또는 이중-역수 그래프(double reciprocal plot)라고도 불리며, 평면좌표에서 반응속도 역수[math( \left( \dfrac{1}{v} \right) )]가 [math( y )]축 그리고 기질 역수[math( \left( \dfrac{1}{S} \right) )]는 [math( x )]축으로 나타난다.
라인위버-버크 방정식을 사용하면 효소의 특성을 파악하는 데 유용한다. 특히, 효소의 최대 반응속도와 미카엘리스 상수를 추정하고, 효소의 접근성 및 활성화에 대한 정보를 얻을 수 있다. 이 방정식은 많은 생물학적 실험에서 효소 반응 속도를 분석하는 데 사용되며, 약물 개발 및 생물학적 응용과학 분야에서 매우 많이 활용된다.
5. 수능 생명과학2에서
생명과학2에서 직접적으로 해당 방정식을 다루진 않지만 수능 및 평가원 모의고사의 문제에서 해당 방정식의 함수형으로 등장한다.기질 농도에 따른 효소 반응속도를 표현한 그래프가 바로 미카엘리스-멘텐 반응속도론에서 비롯된 것이다. 미카엘리스-멘텐 방정식을 직접적으로 묻진 않고, 각 상황별 해당 그래프와의 관계를 묻는 문제들이라 몰라도 된다.
6. 관련 문서
[1] 범주론에서 말하는 모나드(monad)와는 별개다.[2] How Cells Grow, Shijie Liu, in Bioprocess Engineering (Second Edition), 2017 https://www.sciencedirect.com/book/9780444637833/bioprocess-engineering[3] Chapter 12 - Fermentation Inhibitors in Ethanol Processes and Different Strategies to Reduce Their Effects, Mohammad J. Taherzadeh, Keikhosro Karimi https://doi.org/10.1016/B978-0-12-385099-7.00012-7[4] The Determination of Enzyme Dissociation Constants , Hans Lineweaver and Dean Burk , Cite this: J. Am. Chem. Soc. 1934, 56, 3, 658–666 Publication Date:March 1, 1934 doi.org: 10.1021/ja01318a036#