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1. 개요
베타 산화(beta-oxidation)는 원핵세포 또는 미토콘드리아의 기질에서 일어나는 반응이며, 지방산이 분해되는 이화 과정이다. 이 과정에서 TCA 회로에 들어갈 아세틸 CoA와 전자전달계에 쓰일 NADH, FADH2를 생성하게 된다. 이 때 지방산의 베타 탄소가 카보닐기로 산화되기 때문에 베타 산화라고 이름 붙여졌다.베타 산화는 주로 미토콘드리아 삼중 기능 단백질과 미토콘드리아 내막의 효소 복합체에 의해 촉진된다. 다만 너무 긴 사슬을 가진 지방산은 퍼옥시좀(peroxisome)에서 산화된다.
2. 베타 산화 선행 반응
- 1단계: 높은 에피네프린과 낮은 인슐린 수치에 의한 반응 유도
에피네프린은 지방세포 세포벽의 베타-아드레날린 수용체에 결합하고, 이는 세포 내부에서 cAMP를 생성하게 한다. cAMP는 이차 전달자로서 단백질 키네이스(단백질인산화효소)를 활성화한다. 그리고 단백질 키네이스는 호르몬 민감성 라이페이스를 인산화시켜 활성화시킨다. 라이페이스는 지방세포의 지방방울의 글리세롤에 붙어있는 유리지방산을 절단한다. 그러면 유리지방산과 글리세롤이 혈액으로 방출되고 혈장 알부민에 부착되어 이동한다.
- 2단계: 유리지방산의 흡수
유리지방산은 단백질 수송체를 이용하여 세포막을 통해 미토콘드리아 안으로 확산된다. ATP를 사용하여 유리지방산을 아실 CoA로 전환시킨다.
- 3단계: 내막 안으로의 이동
카르니틴-아실 CoA 전이효소(CAT)을 이용해 아실 CoA는 내막 안으로 이동한다. (지방산이 합성될 때는 높은 농도의 말로닐 CoA가 CAT를 억제한다.)
3. 과정
- 1단계: 아실 CoA 탈수소효소에 의한 트랜스-Δ2-에노일 CoA 형성
긴 사슬의 지방산은 탈수소화 되어 C2와 C3 사이에 트랜스 이중 결합을 생성한다. 이중 결합은 아실 CoA 탈수소효소에 의해 트랜스델타 2-에노일 CoA를 생성한다. 이 과정에서 FAD가 FADH2로 환원된다.
- 2단계: 에노일 CoA 수화효소에 의한 L-β-하이드록시아실 CoA 형성
트랜스델타 2-에노일 CoA는 에노일 CoA 수화효소에 의해 이중 결합에서 수화되어 L-3-하이드록시아실 CoA를 생성한다.
- 3단계: 3-하이드록시아실 CoA 탈수소효소에 의한 β-케토아실 CoA 형성
L-3-하이드록시아실 CoA는 3-하이드록시아실 CoA 탈수소효소에 의해 다시 탈수소화되어 3-케토아실 CoA를 생성한다. 이 과정에서 NAD가 NADH로 환원된다.
- 4단계: β-케토티올레이스에 의한 아세틸 CoA와 "처음보다 탄소수가 2개 줄어든 아실 CoA" 형성
Thiolysis가 3-케토아실 CoA의 C2와 C3(알파 및 베타 탄소) 사이에서 일어난다. 티올레이스는 새로운 CoA 분자가 C3에 대한 친핵성 공격에 의해 결합을 끊을 때 반응을 촉매한다. 이것은 아세틸 CoA, 2개의 탄소를 뺀 지방 아실 CoA 같은 탄소 단위를 방출한다. 이 과정은 지방산의 모든 탄소가 아세틸 CoA로 바뀔 때까지 계속된다.
4. 불포화 지방산
불포화 지방산의 시스 결합의 위치는 트랜스-Δ2 결합 형성을 막을 수 있다. 이는 에노일 CoA 이성화효소 또는 2,4-다이에노일 CoA 환원효소로 처리한다.- 아실 CoA가 시스-Δ3 결합을 가지고 있으면 시스-Δ3-에노일 CoA 이성화효소를 이용하여 트랜스-Δ2 결합으로 바꾼다.
- 아실 CoA가 시스-Δ4 이중 결합을 가지고 있으면 탈수소화하여 2,4-다이에노일 중간체를 만든다. 이 때 2,4-다이에노일 CoA 환원효소는 NADPH를 사용하여 중간체를 트랜스-Δ3-에노일 CoA로 환원시킨다.
5. 퍼옥시좀에서의 베타 산화
개요에서 말했듯이 너무 긴 사슬을 가진 지방산은 퍼옥시좀에서 산화된다. 동일한 효소를 이용하여 아세틸 CoA를 생성하지만 미토콘드리아에서의 산화와 다음과 같은 차이점이 있다.- 퍼옥시좀에서의 베타 산화는 ATP 합성과 연결되지 않는다. 대신 고전위 전자가 산소로 이동해 과산화수소를 만들며 열을 발생시킨다.
- 발생한 NADH은 재산화하지 못하므로 세포질로 이동된다.
- 첫번째 산화 단계가 아실 CoA 산화효소에 의해 촉매된다.
- 퍼옥시좀 카르니틴-아실 CoA 전이효소를 이용한다.
- β-케토티올레이스가 기질 특이성을 가진다.